WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, kleine hersenen

De structuur genaamd "kleine hersenen", of "cerebellum", wordt vaak geïntroduceerd als een kleiner equivalent van de grote hersenen, zoals de naamgeving ook aanduidt, en daardoor wekt men de indruk dat ze tot de latere ontwikkeling van de hersenstructuur behoren en/of een soortgelijke functie vervullen. In werkelijkheid zijn de kleine hersenen functioneel gezien een integraal deel van de hersenstam  , en zijn dus onderdeel van de oudste hersenstructuren - zoals ook blijkt uit hun locatie (zie ook het globale overzicht gegeven hier  ):
Hersenstam Kleine hersenen

In de hersenstam zijn alle elementen te vinden om het basale functioneren van het lichaam te ondersteunen - en dat allemaal in een redelijk beperkt volume en met een relatief beperkt aantal neuronen. Waarom dan ineens zo'n groot ding erbij - groot ten opzichte van de hersenstam qua volume. En gigantisch groot qua aantal neuronen: in de kleine hersenen zit ongeveer de helft van het totale aantal neuronen van de hele hersenen.

Omdat het cerebellum al prominent aanwezig is in primitieve soorten, moet deze structuur een primitief doel hebben. Dan blijven er vrijwel automatisch twee zaken over: waarneming en beweging. En wie enig voorstellingsvermogen heeft, kan meteen bedenken wat daarin het meest ingewikkeld is: het uitrekenen van geïntegreerde onderlinge ruimtelijke informatie uit waarnemingsinformatie, zoals het construeren van een beeld met diepte uit de twee vlakke beelden van de twee ogen. En natuurlijk ook de andere kant op: het uitrekenen van de gewenste aansturing van ledematen om te reageren op waarnemingsinformatie.

Neem een modern voorbeeld: de honkbalspeler. De werper gooit een bal met dusdanig hoge snelheid richting de slagman, dat deze nauwelijks tijd heeft te reageren. De slagman moet zijn beweging al gaan bepalen vlak nadat de bal de hand van de werper heeft verlaten. En die bal gaat niet rechtuit, maar verandert onderweg van richting naar beneden, door de zwaartekracht. Dus als de slagman slaat in de richting van de val op het moment dat die net onderweg is, maait hij er altijd ruimschoots overheen - hij moet compenseren voor de richtingsverandering die nog gaat komen. En er is dus absoluut geen tijd om dat even in je bewuste hersenen te gaan zitten overwegen - dat moet meteen gebeuren. Een ingewikkelde taak die snel uitgevoerd moet worden. Het tweede is typisch iets voor het autonome zenuwstelsel, en het eerste typisch iets dat veel "rekenkracht" vergt, dus veel neuronen. Waarvan de voor de hand liggende plaats dus het cerebellum is. Tussen twee haakjes: dit soort capaciteiten is voor de mens gedurende vrijwel zijn gehele bestaan van cruciaal overlevingsbelang geweest - denk aan speer en spiedend hert.

Een andere aanwijzing voor het abstracte karakter van de taak van het cerebellum ligt in haar structuur. Waar alle voorgaande neurologisch structuren een vorm hebben min of meer toegespitst op de taak die ze moeten verrichten, en daardoor in talloze ganglia ("knopen") en nuclei ("kernen") van diverse vormen voorkomen, is het cerebellum, met zijn veel grotere omvang, vrijwel uniform van structuur. Het is één grote vel met neuronlagen, een cortex, van ongeveer dezelfde structuur, dat vanwege zijn omvang opgevouwen is in myriaden van plooien. Dit is de overeenkomst met de grote hersenen, want die hebben dezelfde globale structuur.

Hieronder geven we een beschrijving van de interne structuur van het cerebellum, aan de hand van deze aanname omtrent haar doel, en met gebruik van de op het internet beschikbare informatie, met de nadruk op Wikipedia. Aangaande neurologische zaken is die informatie niet volledig en spreekt elkaar soms zelfs tegen - vanwege de diversiteit van de bronnen, maar voornamelijk omdat veel zaken doodgewoon nog niet bekend zijn. En (vrijwel) altijd op een detaillistische wijze wordt gepresenteerd, met talloze vormen van naamgeving. Hier proberen we een samenvattend beeld te schetsen.

Om het proces van informatieverwerking door de kleine hersenen te kunnen begrijpen, is het noodzakelijk om eerst de inkomende informatie te begrijpen. We gaan uit van het moeilijkste geval: het oog. Het oog levert zijn informatie niet in een simpel puntje-voor-puntje patroon (een pixel map of bitmap), maar in gecodeerde vorm. Hier behandelen dus eerst die vorm van codering, op deze website al eerder gedaan in het kader van de beschrijving van het neurale beslissingsproces  .

Het lichtgevoelige deel van het oog is de achterwand, genaamd de retina. De retina bevat miljoenen zogenaamde staaf- en kegelcellen, die de lichtgevoelige elementen zijn. Het beeld op de retina is dus wel degelijk puntje-voor-puntje, oftewel een bitmap - zie onderstaande illustratie (van harunyahya.com  ) :

Het rechter plaatje laat schetsmatig zien dat de lichtgevoelige cellen op regelmatige wijze zijn verbonden met lagen van neuronen, oftewel: met een neuraal netwerk. Dat netwerk heeft twee functies: uitfilteren van wat belangrijk is, en dat over de betrekkelijk beperkte hoeveelheid zenuwbanen richting hersenen sturen.

De eerste en voornaamste filtering is dat lichtere en donkere gebieden teruggebracht worden tot contouren - en de tweede dat alleen bewegende contouren worden doorgegeven. Dat je als bewuste mens toch een volledig beeld ziet, komt omdat er tussen de contourinformatie door ook wat vlakinformatie wordt verstuurd, en de ogen kleine bewegingen maken om toch te kunnen zien als alles stilstaat  . De beeldverwerker in de hersenen vult dit alles weer aan tot een volledig plaatje. Wat niet perfect gaat, aanleiding gevende tot wat bekend staat als optische illusies  .

Hier gaat het natuurlijk om dat neurale netwerk. Onder zijn drie voorstellingen ervan gegeven:

Links een daadwerkelijke microscoopopname, die een duidelijke structuur in lagen laat zien. De donkere rand net zichtbaar aan de bovenkant zijn de onderkanten van kegeltjes en staafjes. De eerste lichtpaarse band is de massa van verbindingen naar de eerste laag van neuronen, de blauwe bolletjes - en er volgen nog twee van zulke lagen. Naast de microscoopopname twee steeds schetsmatiger voorstellingen, met dezelfde lagen-en-verbindingen structuur. In de middelste zijn de verhoudingen zo veranderd dat alle elementen goed zichtbaar zijn - er zijn minder en grotere staafjes en kegeltjes, en het aantal verbindingen is gereduceerd. De meest rechtse is het schema van wat in de techniek bekend staat als een fast-Fourier transformator, een structuur die een wiskundige operatie uitvoert, en die werkt als een soort scheidingsfilter in belangrijke en minder belangrijke informatie, wat in de muziek de "hoofdtoon" en de "bijklanken" heet  - let op de overeenkomst in de dichtheid van het aantal verbindingen tussen de verschillende lagen. In de weergegeven versie van het diagram heeft de onderste laag evenveel elementen als de bovenste, zodat in feite alle informatie gehouden blijft. De natuur heeft besloten een groot deel van de minder belangrijke informatie te laten vallen, tezamen met het aantal cellen in de onderste laag, ten gunste van snelheid van transport. Dit onder het motto: "alles dat beweegt en eventueel op ons af kan komen eerst en wel zo snel mogelijk" - en "en de rest van het plaatje kleuren we later wel in" (figuurlijk en letterlijk!).

Nu het cerebellum. Net als alle andere uitvoerende systemen heeft het een ingang en een uitgang - en iets dat ertussen zit dat wat erin komt verwerkt. En net als het neurale netwerk achter het oog, bestaat het uit lagen van neuronen, en verbindingen daartussen. Er zijn twee soorten input. De eerste heeft de naam "mossy fibers" gekregen, axonbundels  met enigszins onregelmatig uiterlijk. Ze komen het cerebellum binnen via de "penducles" ("stengel" of "steel") die vastzitten aan de pons en omgeving. Er zijn drie penducles, die overeenkomen met de locatie van de afzender: ruggemerg, middenbrein en bovenliggende delen waaronder de cortex. Een voorbeeld van één van de methodes hoe de natuur dingen aanpakt: door hergebruik - het voor basale functies "ontworpen" cerebellum wordt ook gebruikt door de latere hogere functionele delen.

Naast de mossy fibers is er een tweede soort input, de "climbing fibers", die komt van de "inferior olivary nucleus", de grootste kern binnen het "olivary body" of "olive" of "olijfachtig lichaam" - gelegen in de medulla oblongata, in het middenbrein, net boven het ruggemerg - hier komt waarschijnlijk bewegingsinformatie binnen, en mogelijk de informatie die zegt in welke stand de spieren zich bevinden en hoe ze bewegen. Het verschil tussen de twee soorten input ligt in hun interne verwerking, dat hoogstwaarschijnlijk een proces van terugkoppeling is: actie, meting, en correctie op de actie  .

Als output van het interne neurale netwerk dienen vier kernen  die binnenin het cerebellum zitten (hier niet zichtbaar), en op zich weer verbonden zijn met diverse andere delen van de hersenen.

Het cortex van het cerebellum bestaat uit twee hoofdtypen cellen: Purkinje-cellen met een zeer veelvuldig vertakte platte dendriet-boom, behorende tot de grootste soorten neuronen, en granular cells ("korrel-cellen"), behorende tot de kleinste neuronen, die bovendien in een sterke meerderheid zijn. Deze twee zijn op een karakteristieke manier met elkaar verbonden. Onder links een Purkinje-cel in vooraanzicht, en rechts een deel van het netwerk, met de "platte" bomen van de Purkinje-cellen in zij-aanzicht.
 O
90°

De granular-cellen in de onderste helft hebben slechts een handvol dendrieten, en een axon dat naar boven loopt, zie de rechter afbeelding, en zich daar in twee horizontale takken splitst, een T vormende met de horizontale takken, en dan de "parallel fibers" geheten (zijnde parallel aan de lagenstructuur van de cortex). De parallel fibers lopen loodrecht op de vlakken van de Purkinje-bomen, zie het plaatje rechts, die ze dus makkelijk kunnen doorsnijden - ze maken  om de circa vijf stuks verbinding met de takken van de Purkinje-cellen. In de techniek heet een dergelijk systeem een verbindingen-"matrix".

De uitgangen van de Purkinje-cellen, hun axonen, gaan naar de binnenste kernen en de uitgangen van de laatste zijn de uitgangen van het cerebellum. Granular-cellen plus Purkinje-cellen vormen de basisstructuur van het netwerk.

Onderstaande "doorsnede" van de cortex van het cerebellum biedt een vollediger overzicht  - deze doorsnede heeft dezelfde oriëntatie als het vooraanzicht in het linkerplaatje boven, waardoor van de parallel fibers dus alleen maar een puntje zichtbaar is:

Aan het begin en het einde van dit stukje cortex zijn de granular cells en de parallel fibers van hun axonen ingetekend, met van de laatste dus alleen een heleboel puntjes zichtbaar - in de rest van de tekening zijn ze weggelaten om de overige elementen te laten zien. Bedenk dat er van de granular cells enkele tientallen miljarden zijn.

Van de overige elementen beginnen we met de mossy fibers die de ingang vormen - de mossy fibers zijn axonen en bevinden zich tezamen met de overige in- en uitgangsaxonen in het midden van het cerebellum, tezamen aangeduid als "white matter", zie de doorsnede met de pons boven. De mossy fibers vertakken zich eerst veelvuldig (ca. 20 keer), om daarna uit te lopen in structuren genaamd "glomeruli" (in het groene cirkeltje), waarin ze veelvuldig koppelen (20-30 keer) met de dendrieten van granular cells - van die laatste zijn een paar extra grote exemplaren getekend om dit zichtbaar te maken. Daarna volgt het hoofdcircuit van granular cell-axon naar Purkinje dendriet, Purkinje-cellichaam, Purkinje-axon en de cortex uit.

Al deze verbindingen van axon van de ene cel naar dendriet of lichaam van de andere zijn versterkende ("excitatory") ingangen, dat wil zeggen: ze stimuleren het vuren van de granular en Purkinje-cellen. De aard van de uitkomst wordt in eerste instantie bepaald door de verdeling en de sterke van de verbindingen met de granular-cellen. Hoogstwaarschijnlijk om het netwerk flexibeler te maken, zijn er ook cellen die het vuren van andere cellen remmen ("inhibitory" cellen): de "Golgi"-cellen die de granular-cellen remmen  , en twee soorten cellen die het vuren van de Purkinje-cellen remmen: "stellate cells" ("ster-cellen")  en "basket cells" ("mand-cellen")  - deze krijgen hun input van de parallel fibers van de korrelcellen, waarbij de stellate-cellen aanhechten aan de dendrieten van de Purkinje-cellen, en de basket-cellen aan de lichamen ervan. Oftewel: stellate-cellen remmen deelsignalen van de Purkinje-cel, en basket-cellen remmen de Purkinje-cel als geheel. Er zijn dus remmers op alle niveaus van het netwerk, in overeenstemming met de algemene regel dat de natuur werkt met evenwichtsprocessen - hier een evenwicht van stimulerende en remmende factoren.

 De globale gelijkenis met het neurale netwerk van de retina is duidelijk: meerdere lagen neuronen, op karakteristieke wijze met elkaar verbonden. Een andere overeenkomst is dat het beide "recht-uit" processen zijn: de impulsen lopen van input naar output met weinig lusstructuur erin - dit wijst erop dat beide netwerken gevallen van snelle signaalverwerking zijn, en niet van ingewikkelde berekeningen aanleiding gevende tot interpretatie. Omdat het zo'n betrekkelijk eenvoudig netwerk is, zijn er diverse "mechanische" pogingen tot interpretatie gedaan, rechts staande die van James Albus  .

Dit schema is een samenvattende globale beschrijving van het cerebellum-netwerk. Als je hierin meer detail van het ingangscircuit laat zien, krijg je het volgende schema:

Van linksaf zie je eerst de vertakkingen van de mossy fibers, dan de laag van de glomeruli, vervolgens hun vertakkingen naar de granular-cellen en tenslotte de granular-cel axonen van de parallel fibers. Van alle stappen zijn alleen enkele representatieve exemplaren in details uitgevoerd, die staan voor nog heel veel meer verbindingen en elementen.

Dit meer gedetailleerde schema laat een basale overeenkomst met het retina-netwerk zien, met met hier als voornaamste extra dat er zowel richting ingang als uitgang codering plaatsvindt, overeenkomende met een toe- respectievelijk afname van aantallen cellen en verbindingen.

De globale rol van het cerebellum lijkt dus de volgende: het pakt de gecodeerde, ingedikte, informatie afkomstig van de waarnemingsorganen, en vermoedelijk ook andere bronnen zoals de terugmeldingsinformatie van het bewegingsapparaat, uit, maakt daar weer iets volledigs van, en haalt uit dat volledigere beeld weer andere nuttige informatie en impulsen.

Maar het cerebellum-netwerk verschilt in nog twee andere aspecten van het retina-netwerk. Ten eerste dat er binnen het netwerk een basale vorm vormen van terugkoppeling gebruikt wordt. En ten tweede dat de uitkomsten van het netwerk door andere signalen van buiten beïnvloed kan worden - dat is de rol van de "climbing fibers", afkomstig uit het middenbrein, dus waarschijnlijk dragende bewegingsinformatie. Dit laatste wordt vaak geassocieerd met de capaciteit tot leren door het netwerk.

Als je deze extra zaken ook in het netwerkschema uitwerkt, krijg je iets dat uitziet als onderstaand:

De signalen lopen van links naar rechts, tenzij anders aangegeven. De grote massa loopt van de mossy fibers (MF) via de glomeruli (Gl) naar de granular-cellen (GC) en uiteindelijk naar de Purkinje-cellen (P). Dit laatste lijkt het basisproces: de Purkinje-cellen hebben een dichte boom van vertakkingen, waarmee de parallel fibers komende uit de granular-cellen om de zoveel passages contact maken, zie onderstaande schema:

Naast dit basisschema wordt er nog wat terugkoppeling verzorgd door de Golgi-cellen (Go), en wat modulatie door de stellate-cellen (S) en de basket-cellen (B) - de horizontale positie in het diagram geeft het stadium weer waarop deze cellen hun invloed uitoefenen - hoe meer naar rechts, hoe later. De allerlaatste is de invloed van de climbing fibers (CF), die bovendien ook nog heel sterk is. Alle climbing fibers komen uit de olive, de grootste kern in de hersenstam. Waar er heel veel actieve mossy fibers nodig zijn om een Purkinje-cel te laten vuren, leidt het vuren van een climbing fiber tot het vuren van alle (rond een tiental) eraan verbonden Purkinje-cellen.

Het uiterlijk zichtbare resultaat van de werking van het cerebellum is natuurlijk weer te zien bij schade of uitval. Dit leidt tot diverse vormen van slecht-gecoördineerde en onregelmatige beweging. Dit bevestigt het zojuist beschreven mechanisme - de informatie die door het cerebellum verwerkt wordt zou hier bijvoorbeeld de terugkoppelingimpulsen van het bewegingsysteem kunnen zijn.

Het Engelse Wikipedia-artikel over de kleine hersenen  is uitgebreid, en geeft nog meer detailinformatie, die met de structurele beschrijving gegeven hierboven niet meer moeilijk te ontcijferen is.


Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .
 

 


24 jul.2010