WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, emotionele hersenen

De emotie-organen zijn structuren die liggen bovenop de hersenstam  , en ze hergebruiken functionaliteiten van de hersenstam en vullen die aan met nieuwe. Mede voor het gemak zijn daarom hier een aantal noodzakelijke elementen van voorkennis herhaald. Een algemene inleiding met de benodigde neurologische basisbegrippen staat hier  .

Net als bij de hersenstam zal bij de beschrijving van de emotie-organen het erom draaien waar zaken voor dienen. In de hersenstam betrof dat de taken van beweging, waarneming, huishouden en besturing. In dat kader nam de hersenstam beslissingen van de soort "vechten, vluchten, bevriezen of eropaf gaan", waarbij de regels voor het beslissen grotendeels genetisch vastliggen. Dus min of meer te beschouwen als automatismen.

De emotie-organen gaan hier beslissingen op grond van eigen ervaringen aan toevoegen. De daarvoor absoluut benodigde functies zijn: opslag, heroproepen, classificering of analyse, en beoordeling. Of in wat andere terminologie: leren, planning en andere wat hogere zaken, dat wil zeggen: waar ga je met je levende lichaam naar toe om ervoor te zorgen dat de meer basale functies kunnen blijven draaien. Dit dient dus niet letterlijk genomen te worden in de menselijke zin: dat er bewust vooraf een plan wordt opgesteld - het gaat eerst om het ontwikkelen van gedragsgewoontes op de kortere termijn. De term die hier uiteindelijk voor gekozen is, is "scenario's". Voor wat betreft levende wezens toe te passen op die fundamentele zaken: voeding, vermijding van gevaar, en voortplanting.

De meest basale benodigde kennis is dat alles werkt met neuronen die met elkaar verbonden via uitlopers genaamd axonen, gebruik maken van biochemische stoffen genaamd neurotransmitters  - iedere neurotransmitter-aansluiting heeft weer een specifieke ontvanger (receptor) nodig. De meest basale neurotransmitters zijn glutamaat dat andere neuronen exciteert, en GABA dat het exciteren van andere neuronen blokkeert of inhibeert.

Naast de basale neurotransmitters introduceert en produceert de hersenstam vier modulerende neurotransmitters: dopamine (in de substantia nigra of "zwarte substantie"  en vertral tegmental aera of VTA), serotonine (raphe nuclei of "randkernen"), acetylcholine (lateral dorsal nucleus en ponto-peduncular nucleus en omgeving) en noradrenaline of norepinefrine (locus coeruleus of "blauwe plek") - twee van de vier betreffende gebieden liggende in het bovenste deel van de hersenstam genaamd tegmentum , het groene gebied onder - het voorste geel-gearceerde deel is het VTA (originele illustratie van de site van Ben Best uitleg of detail ):
 

Substantia nigra en locus coeruleus worden ook wel eens bij de emotie-organen getrokken omdat ze de stoffen produceren die de emotie-organen gebruiken. Dit lijkt weinig zinvol (je moet dan eigenlijk ook de bronnen van de andere twee er bij trekken).

Er is één orgaan dat hier de omgekeerde behandeling krijgt: normaliter ingedeeld bij de emotie-organen zijn hypothalamus en hypofyse. Er zijn goede redenen om die bij de hersenstam te rekenen. Reden één: gebruik je het criterium dat alles wat in zichtbare links-rechts variant komt hoort bij emotie-organen en hoger, en de enkelstuks bij de hersenstam, dan is dit reden voor herindeling want van hypothalamus en hypofyse is er maar één. En ten tweede wat ze doen, is neurotransmitters in het bloed pompen om de boodschappen van de hersenen ook algemener in het lichaam te verspreiden middels neurotransmitters die dan hormonen worden genoemd. Dit is natuurlijk al essentieel voor de functies van de hersenstam.

De hypothalamus ligt dus voorbij de allereerste emotie-organen, tussen de twee thalamussen in, zie de volgende illustratie:

De hypothalamus is het roodgekleurde element, en de hypofyse (Engels: pituitary gland of pituitary) is het grijze 'bolletje" dat eraan vastzit - de laatste vormt samen met de epifyse (Engels: pineal gland), die aan de achterkant van de thalamussen, de "klieren" (Eng.: glands).

De klieren zijn de enige organen die stoffen direct kunnen transporteren tussen lichaam en hersenen (die zijn biochemisch strikt gescheiden, in verband met infectiegevaren), de rol van de hypothalamus daarin is die van aanstuurder, zie de volgende illustratie:

De functies van de hypothalamus zijn af te leiden uit de lijst van verbindingen ernaar  (Wikipedia, opgeslagen 02-04-2012):
  The hypothalamus coordinates many hormonal and behavioural circadian rhythms, complex patterns of neuroendocrine outputs, complex homeostatic mechanisms, and important behaviours. The hypothalamus must therefore respond to many different signals, some of which are generated externally and some internally. The hypothalamus is thus richly connected with many parts of the central nervous system, including the brainstem reticular formation and autonomic zones, the limbic forebrain (particularly the amygdala, septum, diagonal band of Broca, and the olfactory bulbs, and the cerebral cortex).

Of uit de Nederlandse versie:
  Bijna elke regio van het cerebrum staat in contact met de hypothalamus. Hierdoor is de hypothalamus betrokken bij alle aspecten van de emoties, de voortplanting, het autonoom zenuwstelsel en de hormoonhuishouding. De hypothalamus reguleert: bloeddruk, hartslag, honger, dorst, slaap-waakritme, seksuele opwinding, lichaamstemperatuur (veroorzaakt bijvoorbeeld bibberen bij kou). De hypothalamus zorgt voor een groot deel voor homeostase. Ook speelt de hypothalamus een rol bij de drie kerngedragingen te weten: vecht- of vluchtreactie, voedingsgedrag, voortplantingsgedrag.

Uit welke lijst met functionaliteiten je ook onmiddellijk de conclusie kan trekken dat de hypothalamus en hypofyse functioneel eerder bij de hersenstam dan bij de emotionele organen horen. Ook is hieruit duidelijk dat de hypothalamus en hypofyse een faciliterende functie hebben - de reden voor het afscheiden van hormonen wordt bepaald elders.

Dus nu over naar de emotie-organen, zo veel mogelijk weer van beneden naar boven - van meer basale naar meer ontwikkelde functionaliteiten.

In het globale geografische overzicht van de hersenen  liggen de emotionele organen tussen de hersenstam  en de cortex:

Dat geldt dus ook voor de functionele rol ervan. De hersenstam verzorgt basale vormen van besturing, resulterende in primitieve, genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. De emotionele hersenen bieden meer flexibele vormen van gedrag, en leren van ervaringen - dat wil zeggen: niet-genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. Daartoe moet het emotionele systeem de resultaten van eerdere acties kunnen opslaan, evalueren, selecteren, en opnieuw toepassen - een complexe reeks operaties. In de emotionele hersenen wordt die complexe taak vervuld door een vrij groot aantal makkelijk te onderscheiden functionele onderdelen, op zich meestal weer verzamelingen van kernen van neuronen. Dit in tegenstelling tot de hersenstam waarin ook vele kern-achtige structuren zitten maar die minder goed onderscheidbaar zijn, en de cortex dat eigenlijk één heel groot opgevouwen vel is.

Omdat de anatomische ontdekking van de emotionele hersenen stamt van (ruim) voor enig begrip van de werking ervan, zijn de meeste onderdelen benoemd naar uiterlijke kenmerken als kleur en vorm, en is er ondanks de relatief heldere structuur altijd aanzienlijke verwarring geweest omtrent indeling en functionaliteit. De twee meest gebruikelijke namen voor de emotionele hersenen zijn "basale ganglia" uitleg of detail (Wikipedia) en het "limbische systeem" uitleg of detail (Wikipedia - in het Engels ook wel visceral brain, letterlijk vertaald: "onderbuik hersens")  - de eerste groepering is wat kleiner en ligt het dichtst bij de hersenstam. De eerste naam is ongelukkig omdat ganglia, meervoud van ganglion, het classificerende woord is voor de neuronknopen in het ruggemerg - iets heel anders van de onderdelen van de emotionele hersenen. Voor een voorbeeld van de verwarring rond naamgeving, vergelijk de Engelse versie uitleg of detail van het item over de basale ganglia in Wikipedia met de Nederlandse uitleg of detail (opgeslagen april 2012).

Het "limbische systeem" is nog wat ongelukkiger in dat er versies zijn met en zonder het onderste deel van de cortex, de cingulate cortex  - zodanig ongelukkig dat er ook suggesties zijn om de hele term maar af te schaffen.

En het derde voorgestelde alternatief: "basal nuclei" of "basale kernen", is even ongelukkig, omdat bijna alle onderdelen van de emotionele hersenen meerdere tot vele kernen bevatten en het zou handig zijn de term "kern" te beperken tot iets met een redelijk specifieke functie. Hier wordt dus "emotie-organen" gebruikt. Overigens is de term "emotie" dan niet gebruikt in de zin van "huilen bij een begrafenis" maar in de algemenere betekenis van "menselijke drijfveer", en dat dan nog eens algemener genomen als "zoogdierlijke drijfveer",  aangezien inmiddels duidelijk is dat zoogdieren vele emoties op zijn minst deels delen. Waarbij de relatie met de primitievere motivatie tot gedrag zoals uitgevoerd door de hersenstam al langer geleden verwoord is door de pyscholoog William James  "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegloopt".

Hier wordt gepoogd enige orde te scheppen in deze chaos. Het centraal uitgangspunt is de evolutionaire benadering  , aangevuld met wat het meest logisch lijkt vanuit het oogpunt van het organiseren van een complexe structuur zoals dat nu door de mens zelf in de techniek gebeurt  .

De belangrijkste les uit de evolutie op dit punt is dat ze gewoonlijk voortbouwt op bestaande structuren, omdat het bestaan van die structuren, op langere termijn, bewijst dat ze functioneren. En de natuur selecteert van de mogelijke nieuwe structuren voor nieuwe functionaliteiten weer diegene die zo goed mogelijk functioneert. Zo ontstaan ketens van functionaliteiten, met een (grotendeels) sequentiële afhandeling. Waarvan de sequentie ruggenmerg hersenstam emotie-organen een voorbeeld is. Merk op dat dit beslist niet de meest optimale oplossing hoeft te zijn - door iets van begin tot eind te ontwerpen, kan een beter functionerend geheel mogelijk zijn. Maar de natuur kan niet van begin tot eind ontwerpen omdat de natuur niet ontwerpt. De natuur heeft niet het wiel uitgevonden, veruit de meest efficiënte vorm van voortbeweging, want een wiel vergt ontwerp.

Een les uit de techniek die ook zichtbaar is in de natuur, is dat ingewikkeldere functionaliteiten en structuren vrijwel altijd opgebouwd zijn uit meerdere deelstructuren die een simpele functie hebben - de ingewikkeldheid zit in de combinatie. Het lichaam is niet één groot dooreenlopend en gecompliceerd geheel, maar bestaat uit een verzameling organen met grotendeels (zeer) specifieke functies.

Deze regels gaan dus toegepast worden op die organen die boven de hersenstam liggen, te beginnen met de basale ganglia.

En hier ligt het eerste groeperingsprobleem, namelijk het feit dat men er toe is overgegaan om ook de substantia nigra, een deel van de hersenstam, er toe te rekenen. Dit omdat de stof die het produceert, dopamine, ook belangrijk is voor de basale ganglia. Wat, indien een juiste redenatie, ook geldt voor haar even belangrijke tegenpool: acetylchlorine, zodat ook de bron daarvan, de peduncolo-pontine nucleus (PPN) bij de basale ganglia zou moeten worden getrokken. En dan komen ook de raphe kernen in aanmerking, omdat serotonine, dat daar vandaan komt, net zo belangrijk is als dopamine en acetylcholine. En zo zit dan al de halve hersenstam bij de basale ganglia. Dit is dus weinig zinnig. Hier houden we doodgewoon de zowel anatomische als evolutionair bestaande scheiding aan: de onderdelen van de hersenstam, mesencenpahlon  en lager, horen tot de hersenstam. En de rest is diencephalon en hoger. Met als meest simpele en meest zichtbare criterium: Is het enkelstuks of komt in links-en-rechts varianten?

De eerste illustratie, die ook gebruikt is bij de beschrijving van de hersenstam  , laat de overgang van hersenstam naar de emotionele hersenen zien (deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690):

Zichtbaar zijn de laatste onderdelen van de hersenstam, substantia nigra (onder de in blauw getekende bundel aangegeven met Med. lemniscus) en red nucleus, en de eerste van de emotie-organen: corpus subthalamicus of subthalamic nucleus (in literatuur veel gebruikte afkorting: STN) en thalamus. En min of meer in omtrek helemaal bovenin: de caudate nucleus (CN). Niet zichtbaar maar in dezelfde regio als de substantia nigra (SNc/r) ligt het ventral tegmental area (VTA; dopamine), en wat lager de locus coeruleus (blauwe plek; noradrenaline of norepinephrine; LC). Onderstaande illustratie is een horizontale doorsnede ter hoogte van de thalamus naar beneden kijkend (Gray 717):
Gray 717

Het algemeen gezien als het eerste emotie orgaan is de thalamus, meestal getekend als bolletjes (links en rechts) op het uiteinde van de hersenstam., zie de 3D-illustratie onder:

Maar van die bolletjes komen weer vele bundels neuronuitgangen, axonen  , die wel zijn getekend aan de linkerkant in Gray 690.
    De in Gray 690 al getekende caudate nucleus, oftewel: "kern met staart" (de staart zit helemaal boven, hier in doorsnede), is in zij-aanzicht beter zichtbaar, zie twee andere overzichten van dit gebied:
 

Deze zij-aanzichten zijn met de neus links. In dit soort plaatjes zijn de verbindingen, de axon-bundels, meestal weggelaten (hierboven wel schematisch zichtbaar tussen de basale ganglia) - deze vullen de ruimte tussen de verschillende onderdelen tot een compact geheel. Het volgende plaatje is een verticale dwarsdoorsnede door de scheiding van linker- en rechter hersenhelft, gezien van voren:

Dit laat de schilstructuur van de eerste onderdelen zien: eerst komt de thalamus, daaromheen ligt de globus pallidus ("bleke bol"), dan volgt de putamen ("perzikpit") en deels daaromheen gedrapeerd ligt de caudate nucleus - die staart is natuurlijk begonnen als min om meer bolvormig met een geëvolueerde aangroei aan één enkele kant. De combinatie van deze laatste onderdelen wordt ook wel aangeduid als het striatum, naar het min of meer gestreepte uiterlijk dat ze hebben (op sommige plaatsen wordt dit "oude naamgeving" genoemd, en op andere is ze net weer "recente inzichten" geworden). De combinatie van globus pallidus en putamen heet ook wel lentiform nucleus ("lensvormige kern", als tegenhanger van de staartvormige kern). In het eerste plaatje is te zien hoe de caudate nucleus om dit alles heen ligt, en de binnenste structuren aan het oog ontrekken - voor een duidelijke blik zie de 3D-illustratie:

Uit de oriëntaties kan men al afleiden dat hier sterke functionele afhankelijkheden achter liggen, welke bevestigd wordt door de volgende illustratie (detail van Gray 742), een horizontale dwarsdoorsnede:

Goed zichtbaar is hoe de axonen lopen van thalamus naar globus pallidus (net zichtbaar zijn de twee lagen ervan) naar putamen. Dit soort structuren zijn het natuurlijke gevolg van de structuur van de individuele neuronen, met een kern en een dunne uitgang - heb je er daar veel van, ontstaat automatisch een bolvormige structuur met de dunne uitgangen als stralen naar binnen. Het nalopen van de verbindingen tussen de structuren is minstens zo belangrijk voor het begrijpen van de werking van de hersenen als die van de losse onderdelen, zoals al blijkt uit het feit dat de ruimte ingenomen door verbindingen die ingenomen door kernen overtreft, voor de cortex met een factor twee.

De voorgaande illustratie toont ook een aantal van de lange afstandsbundels in de ruimte rond de emotie-organen: boven de horizontaal lopende bundels van het corpus callosum lopende tussen de twee hersenhelften van de cortex, net boven het midden de (een deel van) internal capsule, verticaal lopende bundels van hersenstam uitwaaierende naar de cortex, en onder die van thalamus naar hersenstam en cortex). Hieronder een gebruikelijker vertikaal (en voor/achter-) aanzicht met onderin de hersenstam (deel van Gray 764):

De grijze bolletjes zijn de thalamussen en de grijze driehoeken een deel van de putamen en omgeving.

Dit wat betreft de lokalisering van de diverse onderdelen van de eerste laag.

Bij de functionele beschrijving van de emotie-organen is het ook gebruikelijk te beginnen met de thalamus, mede omdat de functie van de organen er direct onder: subtahalamische kern en rode kern, betrekkelijk duister is - van de rode kern wordt gemeld dat een centrum is voor de secundaire vormen van coördinatie van bewegingen, werkende in samenhang met het cerebellum., zie het Wikipedia-item  .

Als hoofdfunctionaliteit van de thalamus wordt gewoonlijk vermeld dat het het schakelstation is tussen de cortex en het niet-cortex deel van de hersenen - zoals eigenlijk al bijna automatisch volgt uit haar positie tussen die twee globale gebieden van de hersenen, zie de volgende afbeelding:

En dat dit met name geldt voor de waarnemingsorganen, omdat alle gewaarwordingsorganen en -functies een verbinding naar een eigen kern in de thalamus hebben (behalve de geur), en de thalamus vandaar ook verbindingen heeft naar de cortex (op vele plaatsen wordt gesuggereerd dat dit directe verbindingen zijn, terwijl vele ervan verlopen via (meerdere) kernen in de hersenstam - de optische informatie komt van de superior colliculus uitleg of detail , en niet van het oog direct).

Daarbij geldt ook weer in hoge mate de modulaire aanpak: iedere functie heeft haar eigen kern binnen de thalamus. Maar mogelijkerwijs ook met een hoeveelheid interne communicatie, want binnen de thalamus zijn er ook gebieden met verbindingen, meestal niet weergegeven, maar de belangrijkste zijn zichtbaar in de afbeelding boven, als de witte Y-vorm - het "wit" is dat van de axon-uitgangen van de neuronen.

Een schema van verbindingen is gegeven hieronder (gewijzigde versie van Wikipedia uitleg of detail - vergroting en compleet hier uitleg of detail ):

De afbeelding is een schematische weergave van de structuur van de thalamus naar het model van de kaart van de Londense Underground uitleg of detail : de relatieve afmetingen kloppen niet, maar de oriëntatie en de functionele samenhang wel - dit alles voor de illustratieve duidelijkheid. De witte gebieden in deze afbeelding zijn ook weer de gebieden met axon-verbindingen tussen de neuronen en dus de kernen. Let op de positie in het midden dus centrale positie van de kernen genummerd 12 en 13, liggende midden in het gebied van verbindingen, in het midden van de thalamus, en dus vermoedelijk ook een centraliserende functie hebbende. De centromediane kern, nummer 13, is daarvan de grotere, en verbonden met de volgende in de reeks van onderdelen van de emotie-organen, hier aangegeven als basale ganglia maar zijnde specifieker voornamelijk de globus pallidus (intern). Oftewel: dit zijn de verbindingen getekend in Gray742.

Niet getekend in het diagram is de reticulaire ("netvormig uiterlijk hebbende") kern die grotendeels het buitenste oppervlak van de thalamus vormt, en remmende signalen kan sturen naar de hier genummerde meer naar binnen liggende kernen.

Het bestaan van die omliggende reticulaire kern en dat van een centrale kern die signalen verstuurt naar volgende emotie-organen wijst er op dat de thalamus een integrerende functie heeft met betrekking tot de diversen aspecten van de waargenomen werkelijkheid tezamen met e al aanwezige lichamelijke en neurologische reacties hierop. De thalamus speelt dus vermoedelijk een rol in het maken van één totaal beeld van de werkelijkheid uit de diverse losse aspecten ervan. Dit als voortzetting van eerdere vormen van integratie (bijvoorbeeld: evenwichtsorgaan en zicht) die plaats hebben gevonden binnen de hersenstam. De reticulaire kern bepaalt dan de nadruk van de diverse aspecten in het totale beeld - bekend inmiddels is het verschijnsel dat als je mensen bezighoudt met een balspel, ze weinig tot geen aandacht hebben voor andere aspecten in de betreffende ruimte - de illustratie onder is uit een experiment waarin een als gorilla verklede persoon binnen komt wandelen - meer dan de helft van de deelnemers aan het balspel "ziet" hem niet:

Dit voorbeeld, en er zijn uit het dagelijkse leven talloze andere bekend, laat zien dat het proces van de verdeling van aandacht op een bijzonder basaal moment in het neurologische proces plaatsvindt. Waarvoor de thalamus dus een goede kandidaat is, op zijn minst wat betreft uitvoering.

De rol van de thalamus als integrator en doorgeefluik is begrijpelijk en zelfs noodzakelijk, als men uitgaat van het op deze website gehanteerde model dat vanaf de basale ganglia de waarnemingservaringen en bijbehorende gedrag behandeld worden als gehele gebeurtenissen, in scenario's uitleg of detail . Voor het kunnen maken van zo'n compleet en samenhangend beeld is het noodzakelijk dat de waarnemingsimpressies op een coherente manier worden gegroepeerd.

De thalamus heeft zo veel in - en uitgaande verbindingen, dat het onmogelijk lijkt daarin een prioritaire volgorde aan te geven. De meest voor de hand liggende aanwijzing is weer locatie, en leidende ertoe dat de in het midden liggende, centromediane, kern ook een centrale functie vervult, en dus een centraal uitvoerpad is - wat hier al eerste gevolgd gaat worden. Maar er zijn ook andere, die later aan bod komen

Volgende dit pad komen als eerstvolgende in de sequentie van het waarnemings- en verwerkingsproces dus de globus pallidus (GPi/e), putamen en caudate nucleus. Deze onderscheiden zich als groep door een raadselachtige eigenschap: ze bevatten vrijwel uitsluitend neuronen met verbindingen met remmende invloed - in vaktermen: GABA-ergetische neuronen. Dat betekent, aangezien de natuur niet (langdurig) aan niet-werkende zaken doet, dat ze deel uitmaken van een wijdere structuur en functionaliteit. Die wijdere structuur omvat de subthalamische kern, want die stuurt een vloed aan activerende signalen naar GPi/e en omgeving.

Dit komt overeen met de structuur van een (elektronische) computer, waarin de groot deel van de circuits zelf passief zijn, maar informatie aan elkaar doorgeven op commando van een centrale tijdseenheid, de klok-eenheid, die zorgt dat ze dit in de juiste tijdsvolgorde doen.

Die technische analogie werkt ook voor de eigenschap van "alleen blokkerende neuronen". In een neuraal circuit waarin meerdere neuronen achter elkaar aan elkaar verbonden zijn, noem ze 1, 2 en 3, heeft twee keer achter elkaar een blokkerende relatie een activerende voor de twee samen: nummer 1 blokkeert het blokkeren van nummer 2, die daardoor nummer 3 niet meer blokkeert - dus nummer 1 activeert nummer 3. In de digitale elektronica is dat hetzelfde als twee omkerende porten achter elkaar, of in de wiskunde volgens het algemeen schema: -1 * -1 = +1 .

Het opeenvolgend aan elkaar doorgeven, geldt voor de structuren als geheel opzichtig al voor de combinatie globus pallidus interna, globus pallidus externa en putamen, zie de verticale doorsnede van Gray 742 boven. Het geldt dus hoogstvermoedelijk ook voor de interne structuur van deze organen, voor wat betreft de putamen en de eraan vastzittende caudate nucleus mede aangegeven door hun gestreepte uiterlijk dat ze tezamen de naam striatum heeft gegeven, en dat wijst op een interne lagenstructuur - waarbij de lagen een achtereenvolgende functie vervullen.

Voor de caudate nucleus geldt ook nog dat de staartstructuur een sequentiële functionaliteit suggereert, met als additionele aanwijzing de bruggen die op redelijk regelmatige afstand van elkaar de staart verbinden met de putamen, schematisch weergegeven in de volgende afbeelding (het werkelijke aantal verbindingen ligt in de buurt van een tiental):

Ook zichtbaar in deze afbeelding is dat de caudate nucleus eindigt in de amygdala, wat bij illustraties van de amygdala meestal wordt weggelaten. Ook hier is er een sterke suggestie dat de uitkomst van het proces van de caudate nucleus gaat naar de amygala, die dus zijnde de voorlopig laatste in de complete sequentie vanaf de thalamus.

Het veronderstellen van deze laatste relatie is een breuk met de standaardbenadering, want daarin ziet men voor de basale ganglia voornamelijk een rol in beweging en dergelijke, en voor de amygdala die in het opwekken en verwerken van emoties, met name die van angst en straf en aanverwante.

Hier worden die relaties anders geïnterpreteerd. Evolutionair gezien is het het meest logisch de ontwikkeling van de emotie-organen te bezien vanaf de hersenstam, met haar vier keuzemogelijkheden van vechten, vluchten, bevriezen of aangetrokken-zijn - de keuze waartussen verloopt volgens schema's die grotendeels genetisch vastgelegd.

Bij uitbreiding van die functionaliteit, kan de natuur zich niet veroorloven de bestaande functionaliteit over te slaan, want die is essentieel voor overleven - nieuwe functionaliteit moet dus noodzakelijkerwijs gebouwd worden op de oude. En dat gaat brengt automatisch een stap voor stap proces met zich mee: eerst wordt er wat evolutionair "geleerd". Dan komt er een volgende stap. Enzovoort. En zo ontstaat automatisch een sequentie van functionaliteiten die steeds betere inschattingen maken omtrent gedragspatronen gewenst voor overleven. Met de bijhorende neuronale structuren.

En net als in de hersenstam is het natuurlijk zo dat bedreigende en potentieel bedreigende situaties de voorrang krijgen. Bedreigende situaties moet op geregeerd worden met vechten of vluchten, dat wil zeggen: zodra dit duidelijk is kan de hersenstam het overnemen. Potentieel bedreigende situaties moeten worden vermeden, dus als het die kant opgaat, letterlijk en figuurlijk, moet er een signaal naar de rest van het brein om dat niet te doen. En voor beide gevallen een signaal om de betreffende situatie te goed te onthouden en te vermijden. Het signaal tot vermijden is de bekende functie van de amygdala.

Of een situatie bedreigend is, is meestal wel duidelijk uit waarnemingen: het waarnemen van een beer of leeuw is bedreigend. Een flink deel van dit soort oordelen zit vermoedelijk ook bij de mens ingebouwd - zoals bij een vogel een donkere vlek boven zich automatisch leidt tot alarm: roofvogel!

Wat de nieuwe functionaliteiten toevoegen is dus potentieel bedreigende situaties: situaties waarvan eerder is gebleken dat ze gevaarlijk zijn, en dus eerder een waarschuwing kunnen doen laten afgaan. Al is het maar een beetje. Om dat te kunnen doen, moeten die eerdere gevaarlijke ervaringen wel worden opgeslagen. Terwijl de waarschuwing liefst zo snel mogelijk moet komen. Dat zou het snelst gaan, als de opgeslagen ervaringen zich (ook) bevinden in hetzelfde circuit als wat leidt tot de waarschuwing, oftewel: het circuit dat loopt van thalamus tot amygdala. Dat zou verklaren waarom de basale ganglia en met name het striatum zelf niet actief hoeven te zijn: het bevat informatie.

De amygdala behandelt dus de noodsituaties en de zaken die daar op lijken. Maar de meest situaties zijn geen noodsituaties of zaken die daarbij in de buurt komen, en dan komen andere overwegingen in beeld. Uitgaande van een sequentiële aanpak, zou er dus een vervolg moeten zijn op het pad richting amygdala, en dat pad is er ook, zie de volgende illustratie:

De voornaamste afscheiding in dit soort overzichten is het corpus callosum of hersenbalk, de dikke bundel aan verbindingen tussen de hersenhelften, hier in doorsnede - de anterior commissure is soortelijke maar veel kleinere verbinding en is hier dus ook in doorsnede). Daarboven ligt de cortex, en eronder dus de emotie-organen.

Midden-onder zichtbaar is de amygdala, en eveneens te zien is dat vanuit de amygdala een bundel genaamd stria terminalis een boog linksom maakt naar structuren genaamd septal nuclei. De septal nuclei vormen tezamen met de niet getekende maar direct links ervan liggende nucleus accumbens uitleg of detail , het genotscentrum. Dat wil zeggen: dit zijn de structuren die signalen afgeven die stimuleren tot herhaling van gedrag. Waar de amygdala de waarschuwingen afgeeft oftewel negatieve oordelen, zorgen septal nuclei plus accumbens voor de stimulerende, de positieve, signalen. Ze zijn verbonden met de hersenstam (VTA) via de medial forebrain bundle  , deels weergegeven in deze illustratie, vanwaar ze hun dopamine krijgen.

Het genotscentrum is ondanks zijn geringe omvang één van de belangrijkere onderdelen van de emotionele hersenen - of misschien correcter: het heeft één van de voor de mens meest begrijpelijke functies: de motivatie. Het gevoel van genot heeft evolutionair geen enkel ander doel in dat het het wezen motiveert om bepaald gedrag te herhalen: seks is zo plezierig, om ervoor te zorgen dat een individu het zo vaak mogelijk doet. Dit alles voor zo veel mogelijk voortplanting en nageslacht (of misschien beter: soorten waarin dit niet is ingebouwd, worden overvleugeld of overleven minder, en sterven uit - als alle andere factoren gelijk zijn). Bekend is een experiment waarin ratten door op een pedaaltje te trappen de accumbens of septel nuclei direct konden stimuleren - ze deden op den duur niets anders meer, met het voorbijgaan van eten  - in feite hetzelfde gedrag dat een willekeurige menselijke verslaafde vertoont, die voor de stimulans van de accumbens andere neurotransmitter-achtige stoffen slikt of spuit, zoals heroïne en cocaïne.

Hier niet getekend maar liggende onderweg in het pad van de stria terminalis ligt de BNST uitleg of detail (bed nucleus of the stria terminalis). De BNST is bekend geworden vanwege onderzoek dat zou uitwijzen dat er verschil is omvang ervan bij vrouwen (kleiner) en mannen (groter). Een logische conclusie zou zijn dat de BNST, gezien zijn locatie, iets te maken had met seksuele herkenning - een nogal primair verlopend proces, naar dagelijkse ervaring, en dus mogelijk komende vrij snel na de waarschuwingssignalen en nog voor de beloningssignalen.

Dit lijkt op een verdere bevestiging van de suggestie dat de evaluatie van de waarnemingen een sequentieel proces is waarin de diverse aspecten van urgent naar niet-urgent sequentieel worden doorlopen, met de stimulerende responsen aan het einde. De schijnbaar onnodige lengte van de stria terminalis lijkt bedoeld voor een passende vertraging tussen de verschillende signalen zodat het systeem als geheel eenduidig kan reageren.

Met nog een tweede mogelijk reden voor die verlengde paden: in noodsituaties is ook een verhoogd waarnemingsniveau en alertheid van essentieel belang: je wilt sneller en meer informatie krijgen. Door het afkappen van de sequentie van evaluatie en het automatisch starten van een nieuwe sequentie kan de waarnemingsfrequentie variabel worden gemaakt, en geoptimaliseerd voor noodsituaties. Dit komt overeen met het overbekende ervaringsfeit dat de tijd in spannende situaties veel sneller lijkt te lopen - zelfs testpiloten schatten de tijd dat een noodsituaties heeft geduurd met factoren van de orde twee en drie keer te lang in. Met een verlengd pad is de variatie hierin makkelijker te realiseren, door het pad op verschillende plaatsen af te tappen. Iets dat zichtbaar is bij de caudate nucleus.

Dit wat betreft alhier het circuit van de amygdala, dat beschouwd kan worden als het primaire circuit van de emotie-organen. Maar in de overzichtsafbeeldingen als bovenstaande is ook meteen een tweede circuit zichtbaar, met daarin als meest opvallende orgaan de hippocampus.

Over het circuit is van de hippocampus is meer bekend en kan meer de standaardtheorie gevolgd worden. Bekend is onder andere dat de hippocampus essentieel is voor de geheugenvorming. Nu is bij de beschrijving van het amygdala ook een vorm van geheugen verondersteld. In de standaardtheorie hanteert men ook meerdere soorten geheugen uitleg of detail , een bekende indeling zijnde die van het implicite memory uitleg of detail het declarative memory uitleg of detail . De eerst lijkt sterk op die van het amygdala-circuit, en tweede zou dan die van het hippocampus-circuit kunnen zijn. Een eerste aanwijzing daarvoor komt, zoals zo vaak, uit de neuropathologie: een vrouw waarvan de hippocampus (beide) door ziekte verwoest was en die niets langer onthield dan enkele tientallen seconden, bleek wel een onaangename ervaring als een onaangenaam gevoel in het geheugen te hebben geregistreerd (bron verloren gegaan - voor soortgelijke ervaringen, zie hier uitleg of detail ).

Van de hippocampus  (Wikipedia)  zijn drie soorten afbeeldingen te vinden - als eerste de meer globale die de locatie en vorm ten opzichte van de rest van de hersenen laat zien - eerst een statische illustratie (van hier  ):

Dit is de meer gebruikelijke soort afbeelding - hier een driedimensionale versie (van hier  ):

Deze afbeeldingen laten zien waarom de hippocampus vroeger ook wel Ammon's hoorn werd genoemd.

Hier een voorbeeld van de tweede versie (van hier uitleg of detail ):

Deze afbeeldingen geeft niet alleen de hippocampus maar ook de eraan verbonden fornix, die uiteindelijk uitloopt in twee kleine kernen: de mammillary bodies.

En tenslotte is er nog een derde variant, die er heel anders uitziet (hier in een schematische versie van hier uitleg of detail ):

Hier is meteen duidelijk waarom de hippocampus zo heet: naar de uiterlijke vorm van het zeepaardje. Dit soort afbeeldingen is een dwarsdoorsnede van de hippocampus zoals getekend in de eerste versies, loodrecht op de lange as. Oftewel: dit is de interne structuur. Ook hier weergegeven zijn de aanliggende delen die gaan richting de cortex: dentate gyrus, parahipppocampal gyrus en entorhinal area of entorhinal cortex - tezamen duidt men dit wel aan als hippocampal complex (entorhinal betekent: ter hoogte van de neus, aan de binnenkant gelegen - oftewel: de onderkant en binnenste deel van de cortex, het dichtst bij de emotie-organen).

De functie van de hippocampus als essentieel in de vorming van het geheugen is, in tegenstelling tot de meeste onderdelen van de emotie-organen, al vrij lange tijd bekend. Ook die kennis is ontleend aan de pathologie: bij een patiënt genaamd H.M., na zijn dood bekend geworden als zijnde Henri Molaison uitleg of detail , werden vanwege hevige epileptische aanvallen beide hippocampi weggenomen. H.M. verloor de capaciteit tot het opslaan van gebeurtenissen in zijn geheugen voor zaken die langer dan enkele tientallen seconden geleden ware. Maar hij bleef toeging ophouden tot zijn oude herinneringen en kon kruiswoordpuzzels maken met woorden uit die tijd. Waaruit meteen twee dingen zijn af te leiden: de hippocampus is niet het geheugen zelf, en ten tweede: de hippocampus speelt geen essentiële rol bij het ophalen van herinneringen uit het verleden. Maar dus wel een essentiële rol bij het maken van nieuwe herinneringen. Welke rol dat was, was tot voor kort onduidelijk.

Wel bekend van dierproeven bij met name ratten was de rol van de entorhinal cortex en omgeving: daarin wordt de ruimtelijke informatie verwerkt - vermoedelijk dus tot een ruimtelijk, drie-dimensionaal, beeld van de omgeving. Merk op dat alle primaire informatie komende van de waarnemingsorganen slechts enkelvoudige "getallen" zijn: er is "zoveel" geluid gehoord van "deze" frequenties - er is "zoveel" licht gedetecteerd door "die en die" oogcellen. Alle ruimtelijke gegevens omtrent deze cijfers moet geconstrueerd worden in het brein. En dat gaat stap voor stap - voor het oog beginnend in het netvlies, dan voorgezet in superior colliculus, enzovoort  .

De ruimtelijke informatie is van cruciaal belang voor het samenstellen en ontwikkelen van waarnemingsindrukken tot gedragspatronen, zowel reeds afgelegd als toekomstig - alhier gedoopt "scenario's". En tevens voor de geheugenvorming, zoals volgt uit experimenten waaruit bleek dat de herinnering aan een gebeurtenis zich afgespeeld hebbende in een bepaalde kamer, verzwakt werd door het verlaten van die kamer en versterkt door de terugkeer ernaar. Dit is ook ervaringskennis uit het dagelijkse leven.

En sinds kort, schrijvende in 2014, is ook met hoge waarschijnlijk bekend welke essentiële functie de hippocampus vervult: het analyseren van de binnengekomen ervaringen in algemene concepten  . Dat wil zeggen: het geheugen slaat het waarnemen van, bijvoorbeeld, een persoon in het beeldveld niet op als een foto van een persoon, maar als een contour, een contour van een mens, een contour van een mens van de vrouwelijke kunne, een contour van een mens van de vrouwelijke kunne van de leeftijdsgroep tussen 20 en 40, een contour van een mens van de vrouwelijke kunne van de leeftijdsgroep tussen 20 en 40, met blond haar, enzovoort. En ondertussen begint meteen het vergelijken, want daarop kan absoluut niet gewacht worden want de volgende waarnemingsindrukken dienen zich al weer aan. Dus na stap één wordt bekeken: beweegt de contour - beweegt de contour snel, enzovoort. Dat gebeurt al in de hersenstam. Is er geen ingrijpen van de hersenstam nodig, is de rest aan de beurt: is het een mens, dan wordt vergeleken met alle mensen die geassocieerd worden met de actuele omgeving - is het bijvoorbeeld in een winkel, en komt er een contour binnen vanuit een opening achterin, dan zal na de identificatie als persoon onmiddellijk de suggestie komen: dat is vermoedelijk de winkelier, bijna meteen bevestigd door niet meer dan, bijvoorbeeld, een wit voorschot als het bijvoorbeeld bij de slager is, en definitief bevestigd bij ook maar de geringste uiterlijke gelijkenis. Dat het zo werkt, blijkt uit de verrassing die mensen voelen als de uitkomst niet klopt met zo'n verwachtingspatroon. En dat verwachtingspatroon is dus gebaseerd op analyse in concepten, en vergelijking van die concepten. Beginnend grof en daarna steeds fijner tot herkenning is bereikt, waarna de cyclus aangaande de volgende waarnemingservaring kan beginnen.

Als dit de rol is van de hippocampus, zijn er meteen meerdere nieuwe vragen, waaronder als eerste: wat is dan wel de plaats van het geheugen. De aanwijzingen daarvoor liggen natuurlijk in de verbindingen van en naar de hippocampus. Daarvan is de bekendste de combinatie van fimbria, fornix en mammilary bodies, geïntroduceerd boven. Dit is behoorlijk onwaarschijnlijk als plaats het "het geheugen", dat wil zeggen: het permanente geheugen, gezien de beperkte omvang ervan.

Dus als eerste dit pad verder gevolgd - het overzicht van het amygdala-circuit is hier herhaald, gevolgd door een meer gedetailleerde versie van hetzelfde gebied, waarin ook meer details over het hippocampus-circuit staan (van hier uitleg of detail - nog meer overzichten staan hier uitleg of detail ):
 

In de onderste illustratie is beter te zien dat de fornix mede dient als verticale scheiding, en het septum pellucidem is de horizontale scheiding tussen de twee hersenhelften. Ook al genoemd dus ter verdere oriëntatie kunnen dienen de amygdala en de hippocampal formation/complex. En als eerste uitbreiding is hier net zichtbaar dat de fornix, voordat hij afbuigt terug naar achteren, een aftakking heeft die naar voren loopt, naar de septal nuclei en de accumbens (ook onder niet weergegeven, maar wel te zien is dat daar nog wat verbindingen uitkomen).

De tweede zichtbare extra verbinding is de mammilothalamic tract, die van de mammilary bodies loopt (hier "omhoog") naar de anterieure kern van de thalamus. Omdat de thalamus eerder in het circuit zit, is dit een vorm van terugkoppeling - met onbekend doel.

De derde zichtbare verdere verbinding is van de mammilary bodies naar een niet benoemde kern, volgens andere literatuur de interpeduncular nucleus  . Vanwaar dit pad weer verder gaat naar de habenular nucleus, die men op evolutionaire gronden indeelt tezamen met de epithalamus, en die via de stria medullaris verbonden is met de septal nuclei. Oftewel: er is een direct pad van hippocampus naar septal nuclei, en eentje met een omweg. Dat pad-met-omweg bevat voornamelijk oudere structuren, omdat ook de interpeduncular nucleus lager ligt (het behoort tot het midbrain) en er maar één exemplaar van is - zodat dit pad-met-omweg vermoedelijk een voorbeeld is van het aangebouwd zijn van nieuwe functionaliteiten aan oude, met behoud van de oude.

En de vierde en laatste verbinding van de hippocampus loopt buiten de ruimte van de emotie-organen om. Die start in de dentate gyrus als fasciolar gyrus en wordt ook wel de fascia dentate hippocampi genoemd  (vertaald: "de bundels komen via de dentate gyrus van de hippocampus"). Dit zijn bundels (fascia is het meervoud van fasces oftewel bundel) die gaan  naar een (dunne) laag tussen corpus callosum en cortex onder aangeduid als het indusium griseum, "griseum" aanduidend dat het "grijze stof" is oftewel bestaat uit neuronkernen - maar er lopen ook verbindingsbundels op deze plaats, dan aangeduid als cingulum. Het indusium griseum heeft vele verbindingen met de cingulate cortex erboven. De verbindingen van deze laag lijken ook helemaal verder door te lopen, en komen uiteindelijk ook weer uit bij de septal nuclei en omgeving.

Deze laatste paden zijn ook al vroeg in de geschiedenis van de neurologie opgevallen, en hebben aanleiding gegeven voor diverse naamgeving en indeling. De oudste is die van de laatste als Papez-circuit  (naar de ontdekker - afbeelding onder links), of visceral brain  , maar het meest bekend geworden als het limbic system of limbische systeem  ("randsysteem", liggende aan de rand van de cortex - afbeelding onder rechts - van hier uitleg of detail ):

In beide illustratie is de cingulate cortex bij het limbische systeem getrokken. Als Papez-circuit wordt het uitgewerkt als  (Wikipedia):
  hippocampal formation (subiculum) → fornix → mammillary bodies → mammillothalamic tract → anterior thalamic nucleus → cingulum → entorhinal cortex → hippocampal formation.

Het cingulum is een verzameling verbindingen in hetzelfde gebied als het indusium griseum, liggende tussen cingulate cortex en corpus callosum:

De verbinding van thalamus naar cingulum maakt deel uit van de internal capsule, zie boven (Gray 742). Afgekort wordt het circuit:
  hippocampus  → fornix → mammillary bodies → mammillothalamic tract → thalamus → cingulum → entorhinal cortex → hippocampus.

Waarbij volgens de eerste ontdekkers en diverse latere uitbreidingen het circuit de drager is van de emoties.

De werkelijke functie valt weer af te leiden uit de neuropathologie, met als één van de langer bekende verschijnselen het syndroom van Korsakov uitleg of detail , de gevolgen van voornamelijk ernstig alcohol-misbruik: verslechterde bewegingscoördinatie, maar als meest opvallend: geheugenverlies, dat wil zeggen: het verlies van het maken van nieuwe herinneringen (anterograde amnesie). Later werd vastgesteld dat er sprake is van schade aan de anterieure thalamische kern. Ook bekend als oorzaken van anterograde amnesie: schade aan de fornix, de mammilary bodies, en al genoemd: de hippocampus zelf. Allemaal wijzend naar één en dezelfde conclusie: het Papez-circuit is dat van nieuwe geheugenvorming.

Maar het Papez-circuit komt in deze weergaven niet overeen met de alhier gebruikte aanpak van "naar beneden naar boven", want daarin komt de thalamus voor de hippocampus. Nu vormt het Papez-circuit een cirkel, dus het aanvangspunt in de weergave kan gewoon worden verschoven, tot:
  thalamus → cingulum → entorhinal cortex → hippocampus → fornix → mammillary bodies → mammillothalamic tract → thalamus

Met in het bovenstaande is daaraan toegevoegd een tweede tak, resulterende in:
  thalamus → cingulum → entorhinal cortex → hippocampus →  ...
→ fornix → mammillary bodies → mammillothalamic tract → thalamus
→ fornix → septal nuclei & nucleus accumbens

De eerste tak komt voor een groot deel overeen met wat al genoemd is als tweede verbinding van de thalamus met zijn omgeving. Zoals daar al vermeld, is dit circuit onwaarschijnlijk als inhoudende de daadwerkelijke geheugenopslag, gezien de beperkte omvang ervan.

De tweede tak levert, apart uitgeschreven en alle structuren ingevuld:
  thalamus → internal capsule → cingulum → entorhinal cortex → parahippocampal gyrus → dentate gyrus → hippocampus → fornix → septal nuclei & nucleus accumbens

Wat enigszins lijkt op:
  thalamus → globus pallidus → putamen→ caudate nucleus → amygdala → stria terminalis → septal nuclei & nucleus accumbens

De overeenkomsten dus zijnde een gelijke start in de verzamelde gewaarwordingen, via een aantal direct aan elkaar verbonden elementen, via een gelijksoortig uitziende boog, naar een gelijksoortig einddoel: beoordelingscentra. Een overeenkomst die ook in beeld terug is te vinden, zie de illustratie onder, met links het amygdala-circuit in twee stappen omdat de structuren ervan in aanzicht bovenop elkaar liggen (boven: buitenkant, onder binnenkant met caudate nucleus en putamen verwijderd), en rechts het hippocampus-circuit. Van beide is een deel van de eerste fase groen gekleurd, en de tweede fase geel (voor details over de zichtbare structuren tussen emotie-organen en hersenstam, zie hier uitleg of detail (afbeelding linksboven gemodificeerd van hier uitleg of detail ):
 

De gelijkenis is opvallend - het meest opzichtig voor de tweede fase vanaf amygdala respectievelijk hippocampus. Uit de overeenkomsten en verschillen kunnen nieuwe aanwijzingen omtrent de functionaliteiten worden gehaald.

Merk als eerste verschil op dat in het amygdala-circuit de beoordelingsfase eerder komt - in overeenstemming met dat je een "gevaar"-signaal zo snel mogelijk wilt hebben - de "geen gevaar" en "aantrekking" signalen kunnen even wachten.

Een al genoemde overeenkomst is dat beide circuits beginnen met de verzamelde gewaarwordingen en eindigen bij beoordelingcentra. Nu ligt tussen ruwe feiten en beoordeling van die feiten logischerwijs de fase van de analyse, en van het hippocampus-circuit is het bekend dat dit zo is. Dan is het aannemelijk dat de tussenliggende structuren in het amygdala-circuit ook bedoeld zijn voor analyse. Iets dat in overeenstemming is met het feit dat die structuren, de basale ganglia, geen neuronen voor de vier modulerende, beoordelende, neurotransmitters bevatten, en zelfs weinig exciterende neuronen.

Een andere overeenkomst is zichtbaar in de twee staart-achtige constructies die in beide te vinden zijn. In de techniek zijn er een aantal bekende redenen voor zo'n sterk uitlopende constructie: een vorm van filteren (in de chemie), en een vorm van tijdsvertraging (met name de elektronica en computerhardware). Hier kan uitstekend sprake zijn van beide functionaliteiten, want ze liggen in elkaars verlengde: hoe verder in een filter, hoe meer vertraging. En één zaak dringt zich daarbij ook redelijk sterk op: de twee circuits zijn ongeveer even lang waar kortere routes mogelijk zijn - hoogstvermoedelijk ter bewaring van een of andere tijdsrelatie tussen de twee processen.

Ook hier geeft de hippocampus het voorbeeld. Daarvan is al bekend dat het de gewaarwordingen vertaalt in abstractere concepten. Dat begint met de totale rijkdom van de waarnemingservaringen, waaruit dan de eerste basisconcepten gehaald worden. Uit die basisconcepten kunnen weer nieuwe, hogere concepten gehaald worden, enzovoort. Maar het aantal concepten wordt dus voortdurend minder. Dat wil zeggen: als dit achter elkaar gedaan wordt, en je gebruik in iedere fase eenzelfde soort circuit, heb je automatisch een steeds kleiner circuit nodig, en uiterlijk krijg je dan automatisch een toelopende, staart-achtige structuur. Iets dergelijks zou heel wel van toepassing kunnen zijn op name de caudate nucleus.

Daarvoor is ook nog een fysiologische aanwijzing te vinden, in de al genoemde op regelmatige afstand liggende bruggen tussen caudate nucleus en putamen, zie ook onderstaande illustratie (aangepast van hier uitleg of detail )

Die staan mogelijk voor diverse fasen van terugkoppeling in het proces, horend bij achtereenvolgende fasen in de analyse van de gewaarwordingen, in ook als een soort filter.

Het bestaan van twee aparte routes voor de verwerking en opslag van gewaardingen heeft nog diverse andere aanwijzingen. Uit de pathologie is daar als eerste het Korsakov-syndroom uitleg of detail : het verlies van geheugen ten gevolge van beschading ten gevolge van alcohol-misbruik: dit tast de herinnering voor directe concrete gebeurtenissen aan, maar niet voor emoties en primitieve handelingspatronen. Als tweede de beschadigingen ten gevolgen van zuurstoftekort in het gebied waar al deze structuren liggen dat beschreven wordt als het basal forebrain  , het meest voorkomend ten gevolge van beschadigingen aan de anterior communicating artery (ACoAr) uitleg of detail : ook hier is er sprake van verlies van geheugen van feitelijkheden, maar veel minder of niet van andere dagelijkse emoties, patronen, enzovoort (zie de levensverhalen van slachtoffers hier uitleg of detail ).
    En ook in de theoretische beschrijvingen van de geheugen-functie uitleg of detail herkent men verschillende soorten van geheugen. De schade waarvan sprake is in de genoemde gevallen lijkt veelal beperkt tot de soort bekend als het declaratieve geheugen - hier dus geassocieerd met het circuit van de hippocampus.

Dit ging wat betreft de hippocampus-circuit allemaal over de tweede tak zoals beschreven in het uitgebreide Papez-circuit. Daarvan valt op te merken dat de eerste en meer bekende tak ervan, van het circuit een cirkelproces maakt. In de techniek worden cirkelprocessen gebruikt voor twee doeleinden: om met een versterkend circuit snel een maximale versterking te bereiken, of om in een versterkend circuit een stabiele toestand te bewerkstelligen - gezamenlijk bekend onder de noemer "terugkoppeling"  . Het eerste vindt plaats als de terugkoppeling het signaal versterkt, en naar een evenwicht gaat het als de terugkoppeling het signaal weer verzwakt.

En hier moet weer een beroep gedaan worden op de neuropathologie: zo'n beetje het meest voorkomende neurologische kwaal zijn diverse "tics"-achtige aandoeningen, met als meest opvallende en dramatische die van de epilepsie - dat laatste bij rond een procent van de bevolking. Zowel aan de voor de mens direct zichtbare buitenkant als bij moderne onderzoeken van de binnenkant ervan, is duidelijk dat epilepsie een grootschalig maar tijdelijk uit de hand lopen van een of ander golf-achtig proces in de hersenen is - vaak geformuleerd als "een storm van golven die de hersenen lam leggen" - zie onderstaande electro-encefalogrammen (EEG's), met boven vier grafieken van de meest regelmatige periodes, optredende tijdens de slaap, en als onderste het EEG tijdens een epileptische aanval (gewijzigde versie van hier uitleg of detail ):

Precies het soort verschijnsel dat je kan verwachten als gevolg van één of andere vorm van versterkende terugkoppeling - ook dat loopt zonder één of andere vorm van "rem" volledig uit de hand. Het gevolg van het bestaan van een cirkelproces.

Waar bij komt dat epileptische verschijnselen ook bij gezonde mensen opgewekt kunnen worden door niets anders dan bijvoorbeeld een snelle sequentie van lichtflitsen, of plotselinge licht-donker overgangen - op zich een vorm van oscillatie net als een golfverschijnsel in feite een oscillatie is. Uit vele sectoren van de techniek is bekend dat je een oscillatie opwekt door een andere oscillatie met frequenties in de buurt van degene die je wilt opwekken. Oftewel: de lichtflitsen met typisch een frequentie van enkele tot een tiental per seconde wekken verschijnselen in de hersenen op met enkele tot iets als een tiental per seconde.

Overigens: dat de mens kennelijk zo gevoelig is voor epileptische verschijnselen, wijst erop dat het circuit dicht bij zijn maximum staat ingesteld. Dat is logisch. Hoe hoger de waarnemingsfrequentie, hoe sneller de waarschuwingen komen. De meest hoge premie die je evolutionair gezien kan bedenken. Het is ook zeer aannemelijk dat die waarnemingsfrequentie varieert, en afhangt van de waargenomen verschijnselen: bij gevaar gaat dit vermoedelijk nog aanzienlijk sneller werken, en waarnemingen van testpiloten wijzen uit dat dit tot een factor drie en meer kan belopen - ook bekend als de uitdrukking: "alles leek zich in slow motion af te spelen". De frequentie kan bijvoorbeeld op simpele wijze veranderd worden door de terugkoppelinglus korter te maken, zie de vele bruggen in het circuit van de caudate nucleus. Dit is overigens een proces dat niet "gratis" is: de reacties na afloop wijzen allemaal op diverse soorten schade aan het systeem - men moet ervan "herstellen".

En ook voor "het op hoge toeren staan" van dit systeem is weer een pathologische aanwijzing: bij beschadigingen ten gevolge van zuurstoftekort zoals blokkades van de anterior communicating artery, is het vooral de hippocampus en omgeving die het meeste schade lijdt uitleg of detail . Waaruit volgt dat deze kennelijk de meeste behoefte aan zuurstof heeft. Waaruit volgt dat dit onderdeel veel energie gebruikt. Waaruit volgt dat het kennelijk op hoge toeren draait.

De associatie tussen hippocampus en epilepsie is voor neurologische kennis al relatief oud, en gaf ook de aanleiding om bij patiënt H.M., die ernstige aanvallen van epilepsie had, om de beide hippocampi te verwijderen. Het verhaal over het verliezen van geheugen is bekend genoeg, maar meestal niet vermeld is of de epilepsie inderdaad werd verholpen. Uit het geheel van de verhalen kan afgeleid worden dat dat inderdaad grotendeels het geval was, en de relatie tussen epilepsie en de hippocampus wordt dus ook nog steeds gelegd. Waarbij het overigens niet noodzakelijk is dat het de hippocampus is die de bronoorzaak is, want ook hierin, net als bij het geheugen, kan de hippocampus slechts het doorgeefluik zijn.

De voor de hand liggende conclusie is dat deze cirkelvormige tak van het Papez-circuit de basisfrequentie bepaalt van het analyseproces zoals plaatsvindend in het hippocampus-circuit. En omdat het zijn startpunt gemeen heeft met het amygdala-circuit, ook de frequentie daarvan.

Daarmee zijn dus twee zaken horende bij het proces "leren uit het dagelijkse leven" voor een flink deel beschreven: de analyse en de beoordeling. Althans: welke onderdelen er bij betrokken zijn. Nog niet besproken is hoe de beoordeling van de ervaring en het leren van die ervaring zelf gebeurt.

Al eerder is opgemerkt dat de analyse in concepten gedaan door de hippocampus noodzakelijk is om zo vroeg mogelijk tot een herkenning van een waarnemingservaring te komen - wat ten koste gaat van de precisie want precisie zit in de details en de details worden aanvankelijk overgeslagen. Desalniettemin is precisie ook een belangrijk streven, hoewel dus misschien niet meteen ter plaatse en ten tijde realiseerbaar. Het is wel mogelijk de tijd nodig voor een preciezere analyse te nemen, als die tijd er is. Dieren zijn bewegers kunnen dit doen door zich te begeven naar een plek die bescherming biedt van normale dagelijkse gevaren en andere ingewikkelde ervaringen. En de natuur heeft een dergelijke periode verschaft in de vorm van de "nacht", mede inhoudende sterk verminderd zicht, ook voor jagende mede-diersoorten.

Het is inmiddels redelijk duidelijk en bekend dat tijdens de slaap de hersenen de geboden tijd gebruiken voor het verwerken van ervaringen opgedaan tijdens de dag. Dit kan hier verder geoperationaliseerd worden: tijdens de slaap worden gedurende dag min-of-meer tijdelijk opgeslagen ervaringen opnieuw opgehaald en door het analyseproces van de hippocampus en omgeving gehaald. De uitkomst van die nadere analyse wordt opgeslagen in het permanente geheugen. Dat wil zeggen dat tijdens de slaap de informatiestroom ook omgekeerd verloopt: er wordt informatie uit het geheugen gehaald. Ook deze stroom moet in het hippocampus- circuit terug te vinden zijn, en er moet tussen de twee processen omgeschakeld kunnen worden. Overigens is het bestaan van de ophaal-functie ook al af te leiden uit het bestaan van een opslag-functie, het geheugen zelf, want opslag zonder ophalen is zinloos.

En iets dergelijks geldt op een hoger niveau: de nadere analyse van opgeslagen ervaringen kan leiden tot twee soorten correcties: de opgeslagen ervaring moet gecorrigeerd worden, of, door vergelijking met andere ervaringen, er blijkt dat het analyseproces zélf gecorrigeerd moet worden.

Dat laatste is min-of-meer een draaipunt in het hele proces: het draait om het beter leren omgaan met de dagelijkse wereld, dat wil zeggen: beter dan volgens de opgelegde automatismen van de hersenstam. Maar dan moet dat proces ook wel kunnen leren van die dagelijkse omgang. En "leren" kan hier dus ook verder geoperationaliseerd worden: "leren" is (onder andere) het verbeteren van het analyseproces zoals dat plaatsvindt in de hippocampus. En dat vindt dus voor een belangrijk deel plaats tijdens de slaap.

De details van dit soort processen zijn lastig, maar zonder te weten hoe een herkenningsproces nu precies intern werkt, zijn er twee soorten aanpak bekend om het proces te ijken - in vaktermen: het vermijden van "false negatives" en dat van "false positives". Het eerste is het niet-herkenen van iets dat eigenlijk wel onder bedoelde groep zou moeten vallen: je herkent de rode slangenwagen niet als brandweerwagen omdat je herkenningssysteem is ingesteld op "rode wagen met ladder". Het tweede is het herkennen als iets dat bij de groep hoort dat dat eigenlijk niet zou moeten zijn: je herkent een rode tankwagen als brandweerwagen omdat je herkenningssysteem is ingesteld op "rode wagen".

De eerste vorm van ijking, dat van false negatives, kan door het herkenningssysteem een grote reeks gevallen voor te voeren die het zou moeten herkennen, een groot aantal soorten brandweerauto's, en het systeem zodanig aan te passen net zo lang tot het inderdaad alle gevallen herkent. In het geval van het meest basale herkenningsproces, dat van een regelmatig patroon zoals een oog dat doet  , voer je het herkenningsysteem een groot aantal regelmatige patronen voor en past het systeem aan tot het ze allemaal herkent.

Bij de tweede vorm van ijking, dat van false positives, doet men bijna hetzelfde, maar nu met "niet te herkennen" zaken - een groot aantal zaken die geen brandweerauto zijn en het systeem aanpassen net zo lang tot het inderdaad geen meer herkent. Of in het simpelste geval: een groot aantal onregelmatige patronen en het systeem net zo lang aanpassen tot het inderdaad geen patroon meer herkent.

Deze beide processen zouden wat betreft het herkenningsproces van de hersenen plaats moeten vinden tijdens de slaap. Nu is aan de hand van EEG's al geruime bekend dat de slaap bestaat uit minstens twee duidelijk te onderscheiden fasen, diepe slaap en REM-slaap (met REM's oftewel "rapid eye mevement"), en dat mensen indien gewekt uit REM-slaap vrijwel altijd dromen melden, en uit diepe slaap minder of niet. En iedereen "weet" dat dromen varianten van de werkelijkheid zijn. Het soort dingen  nodig voor het ijken op false ngeatives. Het equivalent van het voorvoeren van regelmatige patronen aan het herkenningssysteem, wat in de EEG's zichtbaar is als de vrij regelmatige golven in de bovenste twee EEG's (gewijzigde versie van hier van hier uitleg of detail ):

Dit is geen absolute regelmaat, bijvoorbeeld vergeleken met de epileptische aanval onder, maar een EEG is het netto gezamenlijke resultaat van alle hersenprocessen die zich op dat moment afspelen, en dan is dit bijzonder regelmatig.

Voor het opwekken van regelmatige processen zijn geen grote structuren nodig - dat van het dag-nachtritme, de suprachiasmatische kern uitleg of detail , bestaat uit een klein aantal neuronen. Het is niet bekend welke onderdelen van de emotionele hersenen zorgen voor de regelmatige patronen nodig voor de ijking.

Van het onregelmatige ijkproces is geen uitwendig golfpatroon herkenbaar, omdat de optelling van onregelmatige patronen als nettoresultaat nul, "geen signaal", of in ieder geval een veel minder frequent golvend signaal - het derde EEG in de illustratie (de aanduiding "Hz" staart voor "Hertz", het aantal trillingen of golven per seconde, waar dus en factor 10 tussen zit).

Er zijn wel twee indirecte aanwijzingen voor het optreden van deze twee processen. Qua algemene doelstelling zijn ze elkaar tegengestelde: false negatives probeert zo veel mogelijk te vangen, en false positives zo kritisch mogelijk te zijn. Heb je je filter verruimt om zo veel mogelijk te vangen, wil je zo snel mogelijk controleren om je niet te veel hebt verruimd, dat wil zeggen: verwisselen van processen - oftewel: wisselen van slaapfase. Hier is een archetypisch slaapdiagram of hypnogram (van hier uitleg of detail ), met erin aangegeven twee soort slaap: REM-slaap ("rapid eye movement" of "onrustige" slaap) en Non-REM of diepe slaap, met die laatste komende in meerdere fasen:

Precies het soort diagram dat je zou verwachten. Een verdere uitwerking van de technieken van het herkenningsysteem zoals verondersteld voor de hippocampus staat hier  .

En een tweede aanwijzing is dat in tegenstelling tot de bron van regelmaat, een mogelijke bron van onregelmaat wel fysiek aanwijsbaar is. Want van een bron van onregelmaat verwacht je dat deze er ook onregelmatig uitziet. Er is een gebied dat heel concreet aan deze eis voldoet, met de naam substantia innominata uitleg of detail , dat er zo onregelmatig uitziet dat het oorspronkelijk geen naam kreeg behalve deze want die betekent "substantie zonder naam" - en dan natuurlijk ook zonder bekende functie. Ze was ook zichtbaar in het meest gedetailleerde overzicht van de emotie-organen, zie de herhaling onder:

Niet benoemd hierin is een bruin gebied aan de onderkant van de ruimte van de emotie-organen, direct boven het blauw van de stria terminalis - het is getekend als een bruine smurrie zonder duidelijke structuur - het strekt zich uit verder naar voren. Hier een illustratie waarin het wel benoemd is (van hier uitleg of detail ):

Dit is een (zeldzame) frontale doorsnede, ter hoogte van het basal forebrain - zichtbaar als bovenste groene gebied de caudate nucleus, groen daaronder: putamen en daarbinnen globus pallidus, geel: septal nuclei, wit: de anterior commissure, de voorste bundel verbindingen tussen linker- en rechterhelft van de cortex, paars: basal nucleus region, rood: amygdala, en blauw (rechts deels weggesneden): substantia innominata.

Naast deze functionele zijn er ook hier weer aanwijzingen uit de neuropathologie. Een veelvoorkomende bron van hersenkwalen zijn herseninfarcten, en voor deze functionaliteiten specifiek die aan de anterior communicating artery (ACoA). Er zijn twee effecten (van: memorylossonline.com uitleg of detail ):
  The patients that DeLuca works with confabulate because of a rupture in a tiny blood vessel in the brain called the anterior communicating artery (ACoA). The rupture of this tiny artery temporarily cuts off the normal flow of oxygenated blood to areas of the brain that are essential to the proper recall of memories. The damage caused by an ACoA rupture can vary from one person to another, both in the location and the degree of damage. And the symptoms are also diverse: the person can suffer memory impairment alone, or memory impairment accompanied by confabulation.

Het geheugenverlies laat zien dat de getroffen gebieden in de informatiestroom naar het geheugen liggen:
  For reasons not entirely clear, damage to the basal forebrain can impair the ability to form lasting memories from recent experiences

Het basal forebrain is het gebied waar we het hier over hebben.

Dit onderzoek meldt twee verschijnselen: anterograde amnesie en confabulatie. De anterograde amnesie is hier al genoemd als aanwijzing dat het Papez-circuit over het geheugen gaat - al bekend is dat het optreedt bij schade aan de anterieure thalamische kern, fornix, mammilary bodies, en nu dus ook de substantia innominata of omliggende delen van het basal forebrain,

En ten tweede treedt zowel bij Korsakov als bij ACoA-infracten het verschijnsel van confabulatie uitleg of detail op - confabuleren is het vertellen van verhalen over gebeurtenissen die nooit hebben plaatsgevonden, voorzien van alle mogelijke details die dus ook verzonnen  zijn. Dit is niet "liegen" of "fantaseren", want die beide veronderstellen een vorm van bewustzijn dat er iets niet-reëels verteld wordt. Bij confabulatie is ieder besef daarvan afwezig - het slachtoffer vertelt de zaken zoals ze zich daadwerkelijk aan zijn geest voordoen. Iets in de hersenen gooit de normale gang van zaken door elkaar, en verhindert de controle op de juistheid van gemaakte scenario's, en dat iets zit ook in het hippocampal circuit.

Dit soort neuropathologische storingen komen er in meer varianten. Het kan ook zijn dat het controle-mechanisme nog wel actief is, terwijl er toch in het systeem sterk vervormde scenario's uit de verhakselmodule binnenkomen. Deze mensen moeten bijzonder eigenaardige gewaarwordingen krijgen. Die voor hen op dat moment even reëel zijn als daadwerkelijke gewaarwordingen, omdat daadwerkelijke gewaarwordingen ook niets meer zijn dan stromen informatie in het brein. Dit komt overeen met de bekende verschijnselen van psychose en schizofrenie.

Tijd voor een tussentijdse samenvatting. Wat hiervoor besproken is, is nog steeds niets meer dan het formuleren van de eisen aan een systeem om te leren van dagelijkse ervaringen en mogelijke invulling ervan. Bovenop de al bestaande functionaliteiten van de hersenstam. Dus met nog steeds dezelfde vier basale handelings-alternatieven van "vechten" enzovoort. Hoe deze twee met elkaar communiceren om ervoor te zorgen dat het wenselijke gedaan wordt, komt verderop. De verdere details van het analyse-proces in de hippocampus met name tijdens het proces van de slaap staan elders uitleg of detail . Hier gaat het eerst verder met de verfijningen van het beslissingen-arsenaal die het leren en uitgesteld reageren bieden.

De vermoedelijk belangrijkste vormen van nieuw subtieler gedrag zijn groepsvorming en samenwerking.

Het leven in groepen heeft diverse voordelen die het ontstaan ervan verklaren: meer ogen dus eerder waarschuwingen voor gevaar, meer neuzen, dus eerder de geur van voedsel, enzovoort. In een verdere fase het delen van voedsel: het individu houdt beschikbaar voedsel niet meer alleen voor zichzelf, maar laat dit deels over aan een groepsgenoot die er meer mee gediend is. Zodat deze overleefd en later jou weer kan helpen, zodat de nettosom voor beiden over langere tijden positief is.

En dit geldt in versterkte mate voor het nakomelingenschap: vissen doen al een aantal dingen goed ten opzichte van voorgaande wezens, maar gewoon je eitjes laten vallen in een kuiltje en dan wat zaad erover heen, is duidelijk weinig effectief in het overbrengen van in het harde leven geleerde ervaringen.

Ook groepsvorming en samenwerking moeten als boodschappen overgebracht worden in het zenuwstelsel,dat niets anders is dan een verzameling neuronen, met verbindingen tussen de neuronen, die werken door de doorgave van signaalstoffen. Kortom: er zijn ook nieuwe signaalstoffen, nieuwe, zeg maat "tertiaire" neurotransmitters nodig (primair: glutamaat en GABA, secundair: dopamine enz.). Daarvan is er voor het uitgebreidere emotionele systeem een uitgebreide lijst: orexine, oxytocine, vasopressine, enzovoort, waarvan er een paar behandeld worden aan de hand van wat er tot nu toe over bekend is. Merk daarbij op dat de literatuur talloze zaken op één hoop gooit,door alles te noemen waarbij de betrokken stof betrokken is. Daarin dient één essentiële schifting gemaakt te worden: de rol als neurotransmitter of die als hormoon. Als neurotransmitter werkt de stof alleen op die plaatsen, andere neuronen, waar de betreffende stof door middel van axonen naar toe wordt geleid. Als hormoon komt het in de bloedbaan en activeert het dus alle plaatsen die gevoelig zijn voor het hormoon. Als er bij een stof vermeld, is dat het bloeddrukverlagend werkt en dat het zorgt voor partnerbinding, en beide slaan op de werking als hormoon, treden beide tegelijk op. Of beide tegelijk niet. Dus vele in de literatuur genoemde combinaties kunnen doodgewoon niet. Bij het lezen dient altijd zorgvuldig in de gaten gehouden te worden over welke rol men het heeft, en eigenlijk is informatie zonder deze scheiding onbetrouwbaar.

De bekendste tertiaire emotie-neurotransmitter is oxytocine  , aanvankelijk ook wel gedoopt tot "knuffelhormoon". Dat was omdat aangetoond werd dat het knuffelen van baby's door de moeder dit hormoon vrijmaakt. Wat vermoedelijk dus, net als bij angst en die uitspraak van William James, andersom ligt: omdat het hormoon wordt vrijgemaakt, knuffelt de moeder de baby. Iets dat dus ook zal gelden voor alle andere emotie-neurotransmitters/hormonen.

Deze eerste eigenschap van oxytocine paste uitstekend bij het "linksig" politiek-correcte en christelijke standpunt dat "alle mensen broeders zijn en van elkaar houden". Relatief kort na de benoeming van oxytocine tot "knuffelhormoon", en op het moment schrijven (2013-2014) zeer recent, kwam er een correctie in dat oxytocine ook actief bleek bij het optreden van conflicten tussen groepen. Waarop de rationele conclusie kan worden getrokken dat oxytocine doodgewoon de neuromodulator is betrokken bij het proces van "binding tot" - moeder tot kind, voetbalsupporter tot club en supportersvereniging, enzovoort.

Oxytocine is de neurotransmitter en hormoon betrokken bij groepsvorming in een soort.

En het bestaan van groepen houdt automatisch het bestaan van niet-leden van de groep in. Die dus geen deel hebben aan de binding. En waarvoor dus de primitievere impulsen gelden: "onbekend" is "(potentieel) gevaar". Experimenten gericht om aan te tonen dat mensen naargeestig tegen elkaar kunnen gaan toen als je ze indeelt in zichtbaar onderscheidbare groepen, met gekleurde petjes of naar oogkleur  , gaan in feite over de werking van oxytocine.

Dit soort experiment zijn tot nu toe altijd gedaan vanuit de context van de door blanken wetenschap bedreven, met als conclusie dat blanken dus racisten zijn -of andere vormen van discriminatie bedrijven. Dat is vervalsing van de wetenschap, door de betrokken wetenschappers: sociologen  . Vrijwel altijd gedaan vanuit de "linksig" politiek-correcte en christelijke standpunt dat "alle mensen broeders zijn en van elkaar houden". Neutraal wetenschappelijk onderzoek zal aantonen dat de betreffende verschijnselen in alle groepen van alle rassen en culturen optreden, en dat dit soort verschijnsel bij niet westerse en daarna vrijwel altijd minder-ontwikkelde en minder rationele culturen en minder met de cortex werkende culturen, aanzienlijk erger zijn  .

Het feit dat dit soort experimenten tot nu toe altijd bij blanken zijn gedaan, en de uitkomsten altijd met blanken worden geassocieerd onder gebruik van de termen "xenofobie" en "racisme", kan ook gezien worden een gevolg van de werking van oxytocine: de groep die dit doet, sociologen  en aanverwante en dat wil zeggen: hogeropgeleiden, is ook een sociale groep, en die sociale groep keert zich tegen mensen van buiten hun sociale groep: de (blanke) lageropgeleiden  - dat wat heet de "klassenstrijd"  .

Deze verschijnselen zijn voorbeelden van de situatie dat neurologische processen ook een vrijwel directe, dat wil zeggen: zonder een tussenstap via de psychologie, een sociologische, maatschappijbepalende, factor kunnen zijn. De route binnen de hiërarchie van deze website is neurologie: neurotransmitter oxytocine psychologie: bindingsgevoel sociologie: groepsbinding en samenwerking.

Een van de verdere toepassingen hiervan is dat de bekende stelling van bepaalde groepen politici en economen dat de mens in principe een concurrerend en individualistisch wezen is  , volstrekt onjuist is. Binnen de sociologische groepen overheerst de samenwerking - concurrentie vindt voornamelijk plaats tussen de groepen.

De tweede hier behandelde emotie-neurotransmitter, vasopressine  , is nauw verwant, biochemisch en qua functie, met oxytocine - het wordt ook wel "de mannelijke variant van oxytocine" genoemd. Vasopressine wordt geassocieerd met monogamie, mede naar aanleiding van onderzoek aan de prairie vole (prairie woelmuis)  , een knaagdiersoort uit Amerika, die zich onderscheidt van nauwe verwanten door monogamie. Onderzoeken hebben beide kanten op aangetoond de relatie tussen de werking van vasopressine en monogamie. Het betrokken emotie-orgaan wordt genoemd als (hoogstwaarschijnlijk) het ventral pallidum  (de globus pallidus wordt ook wel genoemd het dorsal pallidum ("meer naar achter") en het ventral betekent "meer naar voren") en is een deel van het basal forebrain en liggende in het gebied van de substantia innominata - zie de illustratie met de verticale doorsnede boven.

De uitkomst van die experimenten is samen te vatten als "er is een directe connectie is tussen monogamie en een prominente rol van vasopressine". aangezien dit deel van de hersenen een grote overeenkomst vertoont binnen alle zoogdieren, zal dat ook gelden voor de toepasbaarheid en de uitkomsten van dit soort experimenten. Bij de soort homo sapiens zijn er ook duidelijke verschillen tussen etnieën aangaande monogamie - met één van de zwakst scorende die van de creolen  . Deze ervaringen met de soort homo sapiens laten ook de overeenkomst zie tussen oxytocine en vasopresssine zien, omdat bij de groepen waar vasopressine minder actief lijkt, ook de groepsbinding en dus de oxytocine minder lijkt te werken  .

Oxytocine en vasopressine gaan duidelijk over de meer primaire emoties waar een mens (en dier!) aan onderhevig is. In ieder geval bij de mens zijn er meer, of veel meer, en ook wat subtielere emoties. de uitgebreide behandeling daarvan neigt naar de psychologie in plaats van de neurologie, en zal hier verder overgeslagen worden. Nog even aangestipt wordt de vraag van een mogelijke één-op-één relatie: het zou een aantrekkelijke want versimpelende zaak zijn als de (basis)emoties één-op-één verbonden konden worden aan ieder hun eigen neurotransmitter. het is vooralsnog onduidelijk of dit zo is.

Dit voor zover de emotie-organen als alleenstaand onderdeel. Net zo belangrijk als dit is natuurlijk hun communicatie met de rest van het brein. Voor wat betreft de hersenstam, de onderkant, is dat in feite al gebeurd omdat er hier van onderop wordt gewerkt. Hier wordt dit aangevuld en uitgebreid met de band met de bovenkant, de cortex.

Het voorbeeld dat daarvoor gebruikt wordt, is dat van het bewegingsapparaat, omdat er duidelijke invloeden zijn aan te wijzen van alle drie de hoofdonderdelen: basale coördinatie gebeurt in de hersenstam en kleine hersenen, tweede-orde ingrijpen is er vanuit de emotionele hersenen, maar in normale, dat wil zeggen: rustige omstandigheden, kan de gang van zaken overgelaten worden aan het nog langzamere apparaat van de cortex, die, bij wijze van spreken, eerst gaat nadenken voordat hij iets doet.

De samenwerking tussen deze drie lagen heeft de natuur geregeld middels een veelvoud van terugkoppellussen (Engels: loops) - ook weer omdat nieuwe functionaliteit de oude, in ieder geval aanvankelijk, eerst moet aanvullen en niet direct kan vervangen. Onderstaand een voorbeeld van een dergelijk circuit, wat een schematische voorstelling is van een van de circuits die de terugkoppeling regelen van het bewegingsapparaat:

Dit is een gewijzigde versie van een illustratie oorspronkelijk staande hier uitleg of detail , ook daar vervangen maar ook staande hier  . Het doel van de wijzigingen (naast het verwisselen van de kleuren rood en blauw om aan te sluiten bij de hierop volgende illustratie) was ten eerste om de onderdelen op hun juiste relatieve locatie te krijgen: van hersenstam onderaan naar cortex boven - en ten tweede om de aanwezigheid van meerdere lussen te verduidelijken. De gekleurde pijlen zijn de neuronale verbindingen, in feite doodgewoon de axonen, met in blauw de activerende (glutamaat) en in rood de blokkerende (GABA). Merk op dat twee achtereenvolgende blokkerende pijlen in hetzelfde pad neerkomen op een enkele blauwe: de eerste blokkerende remt het blokkeren van de tweede - in het diagram: het striatum activeert via de GPi de thalamus. De paarse pijl staat voor het dopamine door de substantia negra compacta afgegeven aan het striatum waardoor het SNc de lus aanzet tot meer activiteit - moduleert. Niet in deze tekening weergegeven maar vermoedelijk wel aanwezig is ook een remmende modulerende neurotransmitter.

De bovenstaande schema hoort bij de onderstaande illustratie die een meer reële weergave is van dit circuit (van hier uitleg of detail ):

Zichtbaar gemaakt zijn beide hersenhelften, met aan de linkerkant de normale situatie van een gezond persoon als alles redelijk in evenwicht is. De rechter komt overeen met een tekort aan dopamine, en leidt fysiologisch tot de verschijnselen van de ziekte van Parkinson: trillingen in de beweging. Trillingen zijn meestal een aanwijzing voor storingen in terugkoppellussen van een besturingssysteem.

De clou van deze opbouw is dat het verbindingssysteem tussen de drie lagen wordt opgebouwd met primaire neurotransmitters, zodat zowel emotie-organen als cortex direct kunnen aansturen met modulerende neurotransmitters, en ook de hersenstam de zaak, in geval van nood, de zaak kan overnemen door de signalen van die kant te blokkeren.

Dit is dus vermoedelijk de manier waarop de meeste communicatie en samenwerking tussen de drie hoofdonderdelen van de hersenen verloopt, met voor ieder van de specifieke functionaliteiten specifieke onderdelen uit de drie lagen geselecteerd. Het meest essentieel voor de bewust denkende mens is vermoedelijk de manier waarop de de toestand van met name het analyse- en filterproces van het hippocampal complex het beeld van de werkelijkheid in het bewustzijn beïnvloedt en bepaalt, en, als hoopvolle mogelijkheid: andersom.

De diepgang van de invloed van de toestand van de toestand van het hippocampal circuit blijkt uit het confabuleren: wat eruit komt, wordt door de mens als de echte werkelijkheid ervaren - zonder signalen van het tegendeel hem gegeven door een medemens.

Hierin schuilt ook de belangrijkste valkuil van het menselijke denken: als iemand een mening over de werkelijkheid heeft gevormd, kan deze mening het analyse-proces beïnvloeden. Dat analyse-proces gaat dan filteren op waarnemingen die zijn mening bevestigen - en filtert tegenovergestelde waarnemingen uit: de moslims zien in het gespaard blijven van moskeeën na de tsunami van 2004 een teken van God, en maken verzamelingen met afbeeldingn ervan als bewijs van zijn Macht en Goedertierenheid:
Moskee tsunami 

Het feit dat de tsunami dan ook een teken van God is, wordt uitgefilterd. En werp nogmaals een blik op deze en overige foto's  om te laten doordringen hoe ontzettend groot en hoe ontzettend zichtbaar de verwoesting is. Dat filter moet een bijzonder krachtig en efficiënt filter zijn. Hetgeen zich niet beperkt tot gelovigen, maar ook in nauwelijks verminderde mate geldt voor alle dragers van ideologieën, en in geleidelijk afnemende mate voor allerlei andere ideeën. Een aantal zeer krasse voorbeelden staat hier  , en nog ernstiger hier  .

Maar ook het omgekeerde is mogelijk: het feit dat ook de hippocampus in circuits met terugkoppellussen zit, kan de beïnvloeding ook de andere kant op. Al in het Papez-circuit zit de mogelijkheid om via de cingulate cortex de hippocampus te beïnvloeden. Daarvoor zijn diverse praktische aanwijzingen: al vrij lang bekend is het marshmellow-experiment  waarin kinderen de keuze wordt voorgelegd: één marshmellow nu, of als je een kwartier wacht met opeten, krijg je er twee. Tot aan circa vier jaar eten ze het enkele exemplaar, en voorbij het vierde levensjaar wachten ze bijna allemaal op de twee exemplaren. De eerste keuze is die van hersenstam, de tweede die van de cortex. Ergens rond het vierde levensjaar is de functionaliteit ontwikkeld om beide keuzen te kunnen afwegen, vermoedelijk door het ingeschakeld raken van de cingulate cortex, met name het anterieure deel  - het kind leert zichzelf dan de tweede keuze aan. Dat hierbij diepgaande processen spelen, blijkt uit de gezichtsuitdrukking van kinderen  in het experiment. Zo omstreeks het vierde levensjaar gaat de rationele overweging van de dubbele beloning later overwinnen over de instantane, reflexmatige en intuïtieve, gratificatie van het snoepje nu. Iets dat bijvoorbeeld honden nooit zullen leren. Dit is tevens een voorbeeld van het zelf-programmeren dat de hersenen doen. En dat dit moeten afwegen van elkaar tegensprekende impulsen geen specifiek menselijk proces is, bewijzen de beelden in de volgende bron  .

Een andere aanwijzing voor het vanuit het bewustzijn kunnen aanpassen van de analysefunctie ligt in de ervaringen van gelovigen die afvallen. Het streng opgevoed zijn in een geloof leidt tot het uitgefilterd raken van een groot aantal realiteiten, zoals het tsunami-voorbeeld al heeft laten zien Maar ook streng opgevoede gelovigen kunnen van de programmering af komen, wat dan voor intelligentere personen een periode van ongeveer vijf jaar kost  .

Dit zijn voorbeelden van de meer algemene situatie waarin diverse emotie-organen leiden tot impulsen elkaar tegenspreken. Een veelvoorkomend geval is dat van gevaar en nieuwsgierigheid: bij een onbekende situatie kunnen beide voordelig zijn, en moet er dus afgewogen worden - in menselijke termen: een beslissing worden genomen. Een onderzocht geval is dat van vogels en een voederplaats: de vogel die snel op de voederplaats is, heeft de eerste, lekkerste of enige hapjes. Maar valt ook als eerste ten prooi aan de poes. De oplossing die de natuur gekozen heeft is dat binnen de soort twee, of meerdere, groepen zijn die dominant het ene of andere gedrag vertonen: er zijn voorzichtige mussen, en er zijn brutale mussen - dat verzekert dat als de algemene natuurlijke omstandigheden snel veranderen, er altijd een groep is die overleeft. Bij mensen, met hun grote variatie in mogelijk gedrag, noemt men dit "karakter". Een kenmerk dat het gevolg is van het ingestelde evenwicht tussen de emotionele organen, en dus niet erg veranderlijk is. Zoals ook steeds meer onderzoek bij de mens uitwijst: het geluksgevoel dat mensen kennen, blijkt ook bij sterk wisselende sociale omstandigheden redelijk constant.

Tenslotte: natuurlijk kunnen er ook andere verklaringen zijn dan het in dit artikel geschetste model. Het uitgangspunt van die andere verklaringen moet dan wel leiden tot minstens net zo veel samenhang tussen de diverse bekende waargenomen fenomenen zoals deze laatste, als het hier geschetste model.


Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .

 
 

 3 apr.2012; 8 okt. 2014


 

Gray 717

Wat belangrijke en van onbekende naamgeving voorziene structuren. In volgorde van onder naar boven qua locatie en qua functionaliteit.

Pons - middenstuk van de hersenstam. Ter plekke liggen verbindingen naar kleine hersenen of cerebellum (niet weergegeven), genaamd lower, middle and upper peduncle. Verbindingen naar boven heten verderop "internal capsule".
Substantia nigra - bovenkant van de hersenstam (tegmentum). Bron van dopamine. Heeft veel verbindingen naar boven.
Red nucleus (rode kern) - bovenkant van de hersenstam - coördinatie van beweging (?). Met (?).
Nucleus of Luys - gewoonlijk genoemd "subthalamische kern" (STN). Direct onder thalamus.
Thalamus - het verzamel- en coördinatie-orgaan tussen hersenstam en emotie-organen en cortex.
Lentiform nucleus - of lensvormige kern: combinatie van globus pallidus en putamen, als tegenhanger van de caudate nucleus of staartvormige kern.
Hippocampus - centrale structuur in geheugenproces. Loopt over in dentate gyrus en dan verder in parahippocampal gyrus (de volgende lus, niet benoemd) en de rest van de cortex.
Tænia hippocampi - oude naam voor fimbria, aanloopstuk naar de fornix. Verbindingen van (naar?) hippocampus.
Claustrum - gebied van grijze stof (neuron-kernen) met onbekende functie. Qua locatie direct verwant aan putamen en insula, een duidelijk afgescheiden en basaal deel van de cortex. Merk op dat de natuur geen lange verbindingen gaat leggen als het met korte afkan (het verzenden van elektro-chemisch impulsen langs axon-uitgangen kost energie). De cortex-delen tussen hippocampus en insula verwerken met name de signalen van het oog-systeem (aldaar ligt de "optic radiation").