WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, emotionele hersenen

In het globale geografische overzicht van de hersenen  liggen de emotionele hersenen tussen de hersenstam  en de cortex . Dat geldt ook voor de functionele rol ervan. De hersenstam verzorgt basale vormen van besturing, resulterende in primitieve, genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. De emotionele hersenen bieden meer flexibele vormen van gedrag, en leren van ervaringen - dat wil zeggen: niet-genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. Daartoe moet het emotionele systeem de resultaten van eerdere actie kunnen opslaan, evalueren, selecteren, en opnieuw toepassen - een complexe reeks operaties. Die complexiteit is qua vorm terug te vinden in het bestaan van de emotionele hersenen uit een vrij groot aantal te onderscheiden functionele onderdelen. Omdat de anatomische ontdekking ervan stamt van (ruim) voor een goed begrip van de werking ervan, zijn de meeste onderdelen benoemd naar uiterlijke kenmerken. In de huidige tijd is er nog steeds een ruime hoeveelheid van onduidelijkheid over de preciezere functies van de diverse onderdelen, en er is geen overeenstemming over hoe ze gerubriceerd moeten worden.

In dit artikel is een selectie gemaakt van vele bronnen op het internet, gezet in het raamwerk van de evolutionaire interpretatie  , en aangevuld met wat het meest logisch lijkt vanuit het oogpunt van het organiseren van een complexe structuur zoals dat nu door de mens zelf in de techniek gebeurd  .

De grofste indeling die in de literatuur gemaakt wordt van de zaken die boven de hersenstam liggen, is die in cerebellum of kleine hersenen en cerebrum of grote hersenen  (Wikipedia). Het cerebellum hebben we hier behandeld als deel van de hersenstam  . Het cerebrum wordt weer onderverdeeld in de basale ganglia, het limbische systeem, en de (cerebrale) cortex. Onderstaand behandelen we de eerste twee onderdelen, en hanteren de zojuist beschreven methodiek en volgorde, dus beginnende met enige overzichten van de basale ganglia.
 
 
In deze eerste twee overzichten staan ook vermeld de gebieden genaamd substantia negra ("zwarte stof") en nucleus ruber ("rode kern") - deze maken niet deel uit van de emotionele hersenen, maar van het middenbrein  .
 
Basale ganglia
De "basale ganglia" zijn de emotionele organen het dichtst bij de thalamus - het primaire doel wordt omschreven als het aansturen van beweging  (Wikipedia), wat nogal wiedes is, want het primaire doel van vrijwel alle hersenactiviteit (buiten het redelijk exclusief menselijke) is beweging. In het derde plaatje staat ook de hippocampus, maar die wordt normaliter, zoals in de eerste twee plaatjes, niet tot de basale ganglia gerekend - waarschijnlijk hoort dit wel het geval te zijn.

Deze organen, op zich weer meestal bestaande uit meerdere nuclei, kunnen één voor één afgegaan worden:
 
Thalamus
Ligt tussen het bovenste deel van de hersenstam, het middenbrein, en de rest van de hersenstructuren. De thalamus is het eerste onderdeel van de emotionele hersenen, en is het eerste onderdeel dat in een linker- en  rechter-variant komt, zoals de rechterafbeelding (van Wikipedia  ) duidelijk laat zien.
   Uitgaande van een evolutionaire groei, is de thalamus het eerst ontstaan als extra functionaliteit boven de hersenstam - de huidige (hoofd-)functie(s) hoeft/hoeven daarbij niet meer dezelfde te zijn als de oorspronkelijke, wat voor alle volgende organen en nuclei ook geldt.
    Als hoofdfunctionaliteit van de thalamus wordt gewoonlijk vermeldt dat het het schakelstation is tussen de cortex en het niet-cortex deel van de hersenen. En dat dit met name geldt voor de waarnemingsorganen, omdat alle waarnemingorganen een directe verbinding naar een eigen kern in de thalamus hebben (behalve de geur), en de thalamus vandaar ook verbindingen heeft naar de cortex.
    Dat is, volgens de evolutionaire visie, vermoedelijk niet de oorspronkelijke hoofdfunctie geweest, omdat de rol van de cortex pas later zo belangrijk is geworden. Het is logischer om te veronderstellen dat de thalamus het schakelstation was voor de emotionele organen. Die moest namelijk, als eerste boven de hersenstam, de nieuwe beslissingen nemen omtrent gedrag, waarvoor de waarnemingsgegevens, als controle op wat er daadwerkelijk gebeurde, natuurlijk essentieel waren - en waarvoor een eigen verbindingen met de waarnemingsorganen wenselijk waren. De voorloper van de cortex was waarschijnlijk gewoon één van de organen die hetzelfde deed.

Het onbetwistbaar volgende orgaan komt in meerdere naamvarianten: als geheel heet dit het stratium ("gestreept", door afwisselende lagen witte en grijze hersenstof), in zijn oude indeling bestaande uit de lentiform nucleus of lenticular nucleus of lensvormige kern, en de caudate nucleus.
 
Stratium Globus Pallidus en Putamen
(rechter helft van horizontale doorsnede)
De lensvormige kern bestaat uit drie schillen zijnde de binnenste en buitenste schil van de globus pallidus ("bleke bol"),  en de putamen ("perzikpit"), de zichtbare buitenkant. De schillenstructuur ontstaat automatisch als je de globus pallidus denkt ontstaan als extra lagen neuronen rond de thalamus. In zo'n laag neuronen wijzen de dunne axonen naar binnen, met de grotere kern plus dendrieten aan buitenkant, automatisch een (deel van een) bol- of lensvormige structuur vormend - zie Neuronen, structuren => (link volgt).
    Dat geldt in gelijke mate voor de putamen, die over de globus pallidus heen ligt - in bovenstaande schets van een anatomische doorsnede zijn ze gezamenlijk te zien als de peervorm in het midden, onder te verdelen in de wat lichtere binnenste en buitenste globus, en helemaal buiten de donkerder putamen - met als "stralen" ertussen de axonen.
    Volgens andere en nieuwere opvattingen bestaat het stratium alleen uit de caudate nucleus en de putamen, en heeft de globus pallidus een aparte positie. Ze heeft directe verbindingen met de substantia negra in het middenbrein.
     Over de specifieke functionaliteit van zowel de globus pallidus als putamen is weinig bekend, naast dat ze betrokken zijn bij beweging en leren. Over de caudate nucleus meldt men betrokkenheid bij "leren" en "geheugen" en (relatief nieuw) feedback. Daarop komen we later terug.
 
Caudate nucleus
Wat plaatjes van de basale ganglia grotendeels verhullen, is dat de caudate nucleus ("staartvormige kern")  vermoedelijk ook als een bolvorm is ontstaan, vastzittend of direct naburig aan de lensvormige kern. Vanuit die bolvorm heeft dan een eenzijdige groei plaatsgevonden, die geresulteerd heeft in de nu dominante slurf - dat thema komt ook terug.

Dan komt één van de meest bekende organen, maar waarvan de "geografische" relaties het meeste verwarring scheppen: de amygdala, of amandel-vormige kern. Meestal is hij als een los bolletje geschetst, soms verbonden met de staart van de caudate nucleus, en soms met de kop van de hippocampus (zie verder), waar hij inderdaad naast ligt. De verbinding met de caudate nucleus lijkt het meest logisch - het laatste, dunste, deel van de staart bestaat vermoedelijk bestaande uit axonen oftewel de uitgangen van neuronen, en die moeten toch ergens heen ...
 
Amygdala


De functionele beschrijvingen van de amygdala gebruiken veelal terminologie als: "De amygdala reageert op emoties ..." of "De amygdala legt emoties vast ...". Deze beschrijvingen lijden in diverse mate aan het misverstand voorafgaande aan de omkering van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je weg loopt". Oftewel: voordat de emoties in het spel komen, is er al gedrag of de impuls daartoe. Dit laatste gedrag komt van de hersenstam en is grotendeels genetisch vastgelegd. De emotionele organen (her)evalueren dat gedrag. Dat wil zeggen: ze slaan de combinatie van waarnemingen, resulterend gedrag, en effecten van dat gedrag op, en voorzien het van een nieuw waarderingssysteem. Het nieuwe waarderingssysteem is wat wij "emoties" noemen. Dit waarderingssysteem gebruikt, net als het oude, biochemische indicatoren, de bekende neuro-hormonen als dopamine, serotonine, enzovoort. De amygdala lijkt het centrum te zijn van de koppeling van acties met waardering. Het terugspelen van een vastgelegde negatieve waardering bij een bepaalde reeks impulsen vanuit het waarnemingssysteem met eerdere, vastgelegde, soortgelijke patronen van impulsen, heet "angst" - het staat voor de eerdere keren dat het waargenomen patroon heeft geleid tot vermijding of vlucht ("Beer vluchten!").   (Wikipedia)

De reden dat de natuur dit nieuwe systeem heeft ontwikkeld, is dat het in zekere situaties ook wel eens dienstig kan zijn om niet te vluchten, daar waar de reflexmatige impulsen dat wel willen - zie het treffende voorbeeld hier  . Leidende tot de mogelijkheid van het "aanpassen van gedrag" - waarvoor wij een apart woord hebben: "leren".

Dit alles is slechts mogelijk als eerdere ervaringen worden vastgelegd - deze functie wordt algemeen geassocieerd met de hippocampus, soms wel en soms niet gerekend tot de basale ganglia - volgens de hier gehanteerde visie is het logischer om het wel te doen:
 
Hippocampus
Van de hippocampus is overduidelijk zichtbaar dat het een bolvormige kern is met een uitloper als staart - een herhaling van het patroon van de caudate nucleus. Het is ook de duidelijkste plek waar er sprake is van aanmaak van nieuwe neuronen - proeven met ratten hebben een verband laten zien met deze aanmaak en de werking van het geheugen bij het leren van taken  . Volgens de alhier gehanteerde evolutionaire interpretatie  , vormt de hippocampus de basis van het emotionele gedragsproces  (opslaan komt voor evaluatie).

De hippocampus draait als het ware "de andere kant op" ten opzichte van de caudate nucleus. In de internet-literatuur is verwarring over de staart, die vaak aangeduid wordt in tekeningen als de fornix, maar in meer detail lijkt het zo dat dit start als de fimbria, die aangehecht is aan het begindeel van de fornix - beide bestaan uit axon-bundels. De fornix eindigt ook in twee andere kernen, de mammillary bodies.
 
Fornix
 
Mammillary bodies
Van de mammilary bodies wordt gesteld dat ze coördineren tussen de signalen uit de hippocampus en de amygdala. En vandaar uit zijn er ook verbindingen met de cortex.

Dit waren de basale ganglia. De volgende laag van structuren, de "hogere" emotionele organen, schaart men meestal onder de naam van "limbische systeem", hoewel dat ook wel gebruikt wordt voor de hele verzameling van emotionele organen. Hier twee voorbeelden van overzichten:
 


Limbische systeem
Vaak neemt men er ook de hippocampus bij, plus de cingulate cortex of cingulate gyrus, zie verder. Vanwege al deze verwarring is ook wel voorgesteld om het hele begrip "limbische systeem" te laten vallen. In ieder geval lijkt het meer functioneel om de cingulate cortex apart te nemen, en de hippocampus dus bij de basale ganglia. Onder een wat meer gedetailleerd overzicht van de betrokken organen:
 
  A: Ventrale tegmentale gebied (VTA) H: Nucleus accumbens  
  B: Cingulate cortex J: Hypofyse  
  C: Fornix K: Hypothalamus  
D: Thalamus L: Amygdala
  E: Hersenbalk M: Locus coeruleus  
  F: Septum pellucidem N: Hippocampus  
  G: Mesocortico-limbische pad      
In dit overzicht zijn globus pallidus, putamen, en caudate nucleus weggelaten, een zicht biedend op een tweede laag van structuren. De hersenbalk maakt deel van de cortex, is is alleen getekend ter oriëntatie - ze bestaan uit verbindingsneuronen lopende loodrecht op het vlak van doorsnede. Hier voor ons nieuwe emotionele hoofdonderdelen zijn de nucleus accumbens, de hypothalamus, de hypofyse, en het septum pellucidem. 
    De nucleus accumbens wordt ook wel aangeduid als het "genotscentrum" - bij verslavingen is er sprake van overstimulering ervan  .
    Hypthlamus en hypofyse worden in meer detail behandeld hieronder. Deze hebben een enigszins aparte positie doordat ze enkelvoudig zijn uitgevoerd, en volgens een strikte definitie niet deel uitmaken van de hogere hersenen zoals thalamus en de rest erboven en eromheen dat wel doen.
    Dat laatste geldt ook voor het septum pellucidem, dat in tegenstelling door de meeste emotionele hersenonderdelen niet een min-of-meer bol is, maar vlak - het wordt omschreven als een vlies, liggende tussen de linker- en rechterhersenhelft. Het bestaat voornamelijk uit aan- en aanvoerlijnen van neuronen, hetgeen doet vermoeden dat het voornamelijk een schakel- of regelfunctie heeft, onder andere ook met delen van de cortex, zie  (functie)  (locatie).
    Ook in deze tekening maar evolutionair "ouder" zijn het ventraal tegmentale gebied (VTA) en de locus coeruleus, die net als de al eerder genoemde substantia negra en rode kern, behoren tot de hersenstam. In deze gebieden worden stoffen aangemaakt als dopamine (VTA, SN) en noradrenaline (LC; het is de hoofdbron ervan), en die gebruikt worden als signaalstoffen richting diverse delen van de hersenen, inclusief delen van de cortex. Ze worden normaliter beschreven in hun associatie met diverse geestelijke kwalen ten gevolge van hun disfunctioneren, maar hier wordt, vanuit de evolutionaire visie, aangenomen dat deze gebieden de signalen van gevaar en dergelijke van het basale, autonome, zenuwstelsel overbrengen naar de hogere functies, om deze in te lichten over op hand zijnde of al aan de gang zijnde acties van het autonome zenuwstelsel: "We staan op het punt te vluchten dus ga, ten eerste, maar eens bang wezen en sla dit op, en ten tweede en daarna, ga er maar eens over nadenken of dat wel terecht is".

Dat "nadenken of het wel terecht is" gebeurt zowel in de emotionele als de hogere hersenen. De emotionele hersenen lijken dat op een meer "analoge" manier te doen: de verschillende emotionele organen wisselen zowel neurale als chemische signalen uit, waarbij waarschijnlijk een soort evenwicht wordt gezocht, dat getest wordt aan waarnemingen, dat wil zeggen: signalen van de waarnemingsorganen (het "nadenken" van de cortex behandelen we elders). Een voorbeeld van een neuraal signaal, is het mesocortico-limbische pad getekend in de figuur boven. De hypothalamus en hypofyse verzorgen een belangrijk deel van de chemische signaaluitwisseling, via het uitscheiden van vele hormonen. Van beide is ook maar een enkel exemplaar, wat erop lijkt te duiden dat ze tot de oudere hersenen behoren (er zijn ook geslachtsverschillen binnen de hypothalamus  ) - zie onder voor een overzicht van de positie:
 
Hypothalamus en hypofyse
De hypothalamus is in het rood getekend, en de hypofyse is het grijze 'bolletje" dat eraan vastzit. Een derde soortgelijk orgaan is de pijnappelklier of elifyse, die ook op soortgelijke plaats zit als de hypothalamus maar dan aan de achterkant van de twee thalamussen. De gezamenlijke naam voor deze laatste twee organen is "klieren" (Eng.: glands). De klieren scheiden de hormonale stoffen direct uit in de bloedbaan, zie onder (voor een uitleg van de onderdelen, zie hier  ):
 
 
De meest basale stoffen die de klieren afscheiden zoals het bekende adrenaline zijn bedoeld om het lichaam klaar te maken voor snelle actie: de bloedcirculatie wordt versneld, het ademhalingstempo wordt verhoogd, enzovoort. Hetgeen het emotionele brein vertaalt in: "Bang!". Hetgeen de cortex vertaalt in verbale uitdrukkingen als "Ik voelde mijn hart in mijn keel kloppen".

Aan de basale werkingen van de klieren, voegt het emotionele brein nog een spectrum van andere "emoties" toe, die meer gecompliceerd sociaal gedrag mogelijk maken. Dit kan, theoretisch gezien, op twee manieren: meer chemische signaalstoffen, of het samenstellen van nieuwe emoties uit een beperkt aantal basale - zoals dat met het kleurenspectrum gebeurt, dat je kan samenstellen uit drie basale kleuren. Of, zoals de natuur het vaak doet: een combinatie van beide (de natuur evolueert gewoon naar wat het beste werkt in gegeven omstandigheden).

Het besturen van dat grotere aantal emotionele of chemische reacties is zichtbaar in het grotere aantal emotionele organen. Bij dat "besturen" moet niet gedacht worden aan één of ander "hoger" plan, maar aan de simpele evolutionaire processen van het handhaven van het evenwicht (het bestaan), en het verspreiden van de soort. Beide (en soortgelijke) processen kunnen geformuleerd worden in zelfregulerende circuit van het doen van acties, en het opslaan en evalueren van die acties - in zijn algemeenheid bekend als het proces van terugkoppeling  . Waarbij dat evalueren beperkt kan zijn tot: alles wat niet werkt, leidt tot de dood of uitsterven.

In het laatste overzicht staat een voorbeeld van toegevoegde organen: de nucleus accumbens. Deze wordt algemeen omschreven als het centrum waar emoties als genot en dergelijke zetelen. "Genot" is in technische termen niets anders dan een stimulus om ervoor te zorgen dat het geassocieerde gedrag herhaald wordt: seks wekt genot op, om ervoor te zorgen dat het individu het veel doet, zodat de soort zich uitbreidt en meer kans op overleven heeft - of beter: soorten waarin dit niet is ingebouwd, overleven minder en sterven uit (als alle andere factoren gelijk zijn).

Tussen twee haakjes: angst en genot vormen een paar in de zin dat de beide aanzetten tot gedrag vanuit een de neutrale toestand, dat wil zeggen: niets doen. Angst is de vorm die aanzet tot actie bij de keuze tussen neutraal gedrag en acuut schade ondervinden, de negatieve keuze, en genot is de vorm die aanzet tussen neutraal gedrag en iets dat gedaan moet worden maar waarvoor het heden geen prikkel biedt: de positieve keuze. Het eerste is belangrijker, vandaar de primairdere rol van de amygdala, waar de angst zetelt.

Een orgaan dat wijst op het belang van zelfregulering is het septum pellucidem, septum weer zijnde een anatomische aanduiding, voor "tussenschot". Het septum pellucidem scheidt linker- en rechterhersenhelft in het gebied tussen de hersenbalk en de fornix (waar het aan aan beide kanten aan vastzit) - aan weerszijden van het septum pellucidem liggen hersen"holtes" gevuld met hersenvloeistof ("ventrikels"). Het bevat ook lagen neuronen, die verbonden zijn met zowel de emotie-organen als de cortex, suggererende dat het een soort schakel- of verbindingorgaan is.

De zelfregulering is ook terug te vinden in de tot nu toe niet nadrukkelijk behandelde verbindingen tussen de verschillende besproken onderdelen, waarvan er ook vele zijn. Een ervan is aangeduid in het laatste overzicht als mesocotico-limbische pad, oftewel "verbinding tussen middencortex en emotie-organen. Wat is meteen laat zien dat er hiervan al sowieso drie hoofdsoorten bestaan tussen de drie lagen van besturing: hersenstam-limbisch, limbisch-cortex, en hersenstam-cortex - waarbij onder die laatste ook de essentiële van het doorgeven van de waarnemingssignalen aan de cortex vallen.
 
Dopamine-loop
Alleen al het grote aantal onderdelen binnen de drie hoofdgroepen geeft aan dat er talloze vormen zijn van dit soort verbindingen, zie een voorbeeld boven, waarbij, de natuur eigen, een groot aantal van de zelfregulerende soort zullen zijn: circuits die een evenwichtstoestand handhaven tussen verschillende systemen, en afwijkingen van die evenwichtsstand weer bijsturen. Een groot aantal, zo niet een overgrote meerderheid, van zowel lichamelijke als geestelijke kwalen zijn te kenmerken als blijvende verstoringen van dit soort evenwichten.
 

Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .
 
 

 jul.2010