WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, overzicht, hersenstam

"Hersenstam" is de gebruikelijke verzamelnaam voor de meest basale elementen van het brein  , soms inclusief het ruggemerg en alles wat in het directe verlengde daarvan ligt - meestal duidt "hersenstam" alleen op de onderdelen tussen de emotionele hersenen en het ruggemerg. Ruggemerg en hersenstam vervullen de meest basale regelfuncties van het lichaam, zoals blijkt uit het feit dat schade eraan meestal ernstig, zeer moeilijk of niet te herstellen, en wat betreft de hersenstam, snel dodelijk is.

De gebruikelijke beschrijvingen van de hersenstam beginnen met de voor de denkende mens meest belangrijke onderdelen, die aan de bovenkant ervan liggen. De beschrijving hier volgt de algemene visie van deze website om zaken vanuit de evolutionaire  kant te bekijken. En in dit geval aangevuld met de wens om te laten zien hoe ruggemerg en hersenstam werken in dienst van de rest van hersenen en het lichaam. Wat automatisch betekent dat je, in tegenstelling tot meer gebruikelijk, van onderop moet beginnen. Een noodzaak die bevestigd werd door de praktijk van eerdere pogingen met de top-down benadering, die te omslachtig werden bij de steeds verdere toevoeging van details aangaande uitvoering.
    Geprobeerd is enige afwisseling aan te brengen in technische details versus het waarom het zo in elkaar zit, zodat er in de volgorde geen puur evolutionaire aanpak vanaf zeg maar de allereerste eencellige is ontstaan.
    Natuurlijk kan een enkele webpagina alleen de hoofdlijnen geven, maar gepoogd is dusdanige informatie te verstrekken dat zelfstandig verder zoeken in wat toch wel enigszins een doolhof is, met name aangaande naamgeving waarvan wel drie of vier methoden zijn, makkelijker wordt gemaakt. Voor een overzicht van die naamgeving, zie hier uitleg of detail .
    De opzet van deze pagina is om zelfstandig leesbaar te zijn, maar een voorafgaande blik op Neurologie, overzicht, globaal  voor de algemene structuur of Neurologie, neuronen, algemeen  kan behulpzaam zijn. Neurologische (en andere) begrippen die elders kort toegelicht worden, zijn vetgedrukt. De meeste van de bronverwijzingen (aangegeven met uitleg of detail ) omtrent structuren zijn naar Wikipedia.

Het ruggemerg zelf is een product van voorgaande evolutie die begonnen is met het ontstaan van verbindingscellen tussen waarnemingsorganen en ledematen, gespecialiseerd tot neuronen  . Naarmate gedurende de evolutie het bewegingstelsel ingewikkelder werd, met ledematen met meerdere geledingen, werd ook het ruggemerg gecompliceerder, met concentraties van neuronen voor de onderlinge coördinatie, en, heel belangrijk, meer nauwkeurige besturing. Besturing wordt geregeld via het proces van terugkoppeling  , dat wil zeggen: er zijn ook neuronen in de spieren van de ledematen die krachten en posities terugmelden - de "proprioscopische" informatie. De signalen aan de spieren worden bijgesteld aan de hand van de signalen omtrent hoever het ledemaat al gevorderd is in zijn geplande richting. En bij meerdere ledematen, denk aan duizendpoten, moeten ook de ledematen onderling gecoördineerd worden. Ook dit wordt door verzamelingen neuronen in het ruggemerg geregeld. De grotere daarvan, die de ingewikkelde functies coördineren, zijn min of meer bolvormig en heten ganglia

De grens tussen ruggemerg en hersenstam is enigszins vaag - waar het ruggemerg voornamelijk bestaat uit lange draden van uiteinden van neuronen (de axonen), met daartussen gebieden met een aantal neuronknopen, wordt de hersenstam gedomineerd door meer samenhangende structuren aangeduid als kernen, met veel bedrading ertussen. In het eerste en tweede plaatje is de grens daarom wat vaag is gehouden:
Ruggemerg Hersenstam

Het ruggemerg verzorgt de basale bedrading en regelfuncties voor beweging en de autonome lichaamsfuncties. Dusdanig belangrijk dat het veilig verstopt is in de wervelkolom. Ook zichtbaar is het gebied daarboven vol onderdeeltjes van de emotie-organen, en de vele windingen van de cortex weer daar omheen

De hersenstam is te breed voor de wervelkolom, en steekt er daarom bovenuit. Waar beschadiging aan het ruggemerg zich kan beperken tot uitval aan ledematen, en aan de cortex tot stemmingswisselingen als je er een kogel doorheen krijgt, is schade aan de hersenstam bijna altijd dodelijk..


In de neurologie is het functioneren van het ruggemerg veruit het meest bekende terrein, met bijvoorbeeld twaalf genummerde hoofdzenuwbundels die alle signalen van en naar de rest van het lichaam versturen, met per zenuwbundel bekend wat ze doen. De bijbehorende onderdelen van het ruggemerg verzorgen de basale, zeg maar: mechanische, functies van het lichaam, met als meest basaal het bewegingsapparaat, en de bijbehorende reguleringsfuncties: ademhaling, hartslag, enzovoort. Zie onder voor een overzicht, een illustratie van de site van Ben Best (voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

Goed zichtbaar zelfs in deze verkleinde vorm is hoe diverse onderdelen van het ruggemerg niet alleen de beweging, maar ook de basale regulering van alle belangrijke organen verzorgen. Die onderdelen vallen onder de term ganglia, oftewel zenuwknopen, de kleinere structuren opgebouwd uit neuronen. Ook aangeduid in deze tekening is de opsplitsing van het autonome zenuwstelsel in een (ortho-)sympathisch en para-sympathisch deel, (ortho-)sympatisch staande voor de activerende functies, de reacties op het buitengebeuren, en para- voor de functies in ruste, zoals de spijsvertering.

Van de twaalf zenuwbundels of cranial nerves uitleg of detail zijn in dit plaatje zichtbaar de oogzenuw (oculomotor nerve, III), de gezichtzenuw (facial nerve, VII) en de zwervende zenuw (vagus, X - naar diverse onderdelen in de borst).

Dit deel van het zenuwstelsel vervult zijn functie los van de hogere, bewuste, delen van de hersenen, en heet daarom het autonome zenuwstelsel.

Een in dit overzicht onzichtbare functionaliteit maar één die essentieel is en eindeloos terugkomt hogerop in het zenuwstelsel, is het bestaan van terugkoppelinginformatie. De spieren worden niet alleen aangestuurd om samen te trekken en daarmee beweging in gang te stellen, er zijn ook neuronen in de spieren die signalen terugsturen om te melden hoe het proces verloopt. Dit heet in dit geval proprioceptische informatie uitleg of detail . Dit is alleen al noodzakelijk omdat er voor de heen-en-weer beweging van een ledemaat spieren aan beide kanten nodig zijn, en in de praktijk voor alle bewegingen alle spieren gebruikt worden. Waarbij er ergens gecoördineerd moet worden of de samenwerking goed gaat. De proprioceptische informatie moet gecombineerd worden met de oorspronkelijke intentie van de beweging, om dit goed te laten verlopen. Dit gebeurt in eerste instantie in de ganglia, knopen, van het ruggemerg.

Aannemende dat dit allemaal goed werkt, heb je dus een goedwerkend bewegingsapparaat. Wat beperkt bruikbaar als je niet weet waar je naar toe gaat. Dus eerst wat woorden over de ontwikkeling daarvan.

Het heeft geen enkele zin om een bewegingsapparaat te ontwikkelen, aan te sturen door een nog ingewikkelder waarnemingsapparaat, als je geen idee hebt van wat je er mee wilt doen. Waar je heen wilt. Er moet van begin af aan een ratio, een overlevingswinst, gezeten hebben in welke beweging en waarneming dan ook, en hoe primitief die ook mocht zijn.

In deze termen geformuleerd staat het antwoord er bijna al: de winst bestond van het begin af aan uit het wegwezen van een plaats waar gevaar dreigt.

Wat wel de vragen oproept wat "gevaar" is en hoe het primitieve leven dat ontdekt. Het antwoord op die vragen is bekend uit een vroegere context dan die van het zenuwstelsel: "gevaar" is het ontstaan van dode soortgenoten, en de methode om dat te ontdekken is de afvalproducten van die dood. In de primitieve wereld  is het belangrijkste gevaar dat van "opgegeten worden", en dat gaat in de meest primitieve vorm van "hap voor hap". Dat brengt noodzakelijkerwijs restanten van het opgegeten wezen in de omgeving. Die afvalproducten kunnen soortgenoten detecteren - dat is een biochemisch proces, wat nu heet "geur"  . (Overigens verklaart dit ook waarom sommige roofvissen hun prooi in één keer inslikken, wat qua digestie niet gunstig is - dit is ter vermijding van detectie).
     Het ontdekken van afvalproducten van je eigen soort is een uitstekend signaal om naar elders te gaan, als je een bewegingsapparaat hebt. Vandaar dat er ooit een bewegingsapparaat is ontstaan. Al bij eencelligen, zie hiernaast. Het simpele motto was: "Wegwezen". Bestemming onbelangrijk.

Andere primitieve omstandigheden verbonden aan "Gevaar!" zijn die van temperatuur en tast. Werd je betast: wegwezen. En hitte is altijd een groot gevaar geweest voor welk leven wezen dan ook. De waarneming daarvan heet het somatosensory system  (dus van de huid e.d.). Het signaal dat dit systeem afgeeft, noemt de mens "pijn". In de neurologie heet dit "nociceptie"  - in de huid zitten nociceptoren, die mechanische, thermische of chemische schade detecteren en doorsturen naar het ruggemerg. Aldaar worden acties ondernomen en signalen verder gestuurd, en die in het bewustzijn vertaald zijn als de ervaring van "pijn".

Ook duidelijk evolutionair voordelig is het als je weet waar je heen moet, al was het maar om zo niet juist in de richting van het roofdier te gaan. Waarvoor een beeld van de omgeving gewenst is. Met allerlei tussenstappen die begonnen met het kunnen detecteren van licht en donker, daar wat richting in zien, enzovoort, tot de diverse vormen van "oog" die er bestaan  .

Ogen zijn qua zenuwstelsel het meest veeleisende orgaan. Al was het maar omdat er daar twee van zijn, en de signalen van de twee met groot voordeel gecombineerd kunnen worden, tot een dieptebeeld. Waarvoor wel druk gerekend moet worden - om één enkel beeld van de werkelijkheid te construeren. En daarna het bewegingsapparaat te sturen om een pad af te leggen binnen die geconstrueerde werkelijkheid. Een vorm van virtual reality zoals iedere waarneming door wat dan ook een vorm van virtual reality is. Welke term hier gebruikt wordt om aan te geven dat daar bijzonder veel rekenkracht voor nodig is, want computers zijn pas een kort geleden krachtig genoeg geworden om dit kunnen. Waarvoor in stappen dus de hogere structuren van het menselijke zenuwstelsel zijn ontstaan, waar hier stap voor stap doorheen gegaan wordt. Met als tweede hoofdonderdeel de hersenstam, waarvan we eerst de rol in het bewegingsapparaat gaan bekijken, zodat we meteen ook een overzicht hebben voor de andere aspecten.

De volgende illustratie geeft het eerste globale overzicht van de hersenstam - deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690:


In deze gravures zijn de gestippelde structuren de kernen, concentraties van neuronen, en de gestreepte zijn de bundels van neuronuitgangen of axonen die voor de in- en uitvoer van signalen van elders zorgen bundel. Elders in de hersenen zijn de kernen meestal duidelijker omlijnd, en redelijk bolvormig, in de hersenstam ligt dit wat minder duidelijk, hetgeen aanleiding heeft gegeven tot een reeks van aanduidingen als nucleus, corpus, locus, formation enzovoort. Voor de bundels axonen is er een soortgelijke "verwarring" met termen als peduncle (Latijn voor "stengel"), fasciculus ("bundel"), lemniscus ("band") of gewoon "fiber".
    De bundels vervoeren de informatie van de ene structuur naar de andere. In de hersenstam lopen er bundels van en naar het ruggenmerg, en komende en gaande naar de hersenstamkernen waarvan de grootste is het hier getoonde complex genaamd de olive of olivary body of olijfvormige lichaam, van en naar de  kleine hersenen of cerebellum waarvan hier in omtrek de aan- en afvoer bundels zijn getekend net boven de olive, de thalamus, het doorgeefstation naar de emotieorganen (waarvan hier ook zichtbaar de caudate nucleus, de ui-achtige vormen aan de bovenkant - zie ook Emotie organen, overzicht ) en de cortex  , en direct van en naar naar de cortex (niet weergegeven).
    Een ander belangrijk begrip dat hier weergeven wordt, is decussation - dit is de algemene term voor "kruislings", wat wil zeggen dat de bundels van de linker naar de rechter helft van het ruggemerg of de hersenstam lopen. Dit is ter coördinatie van de besturing van de linker- en rechterhelft van het lichaam. Dit slaat hier op Sup. penducle, afkorting voor superior peduncle, de bovenste van drie grote bundels naar het cerebellum, en de Med. lemniscus of medial lemniscus (geeft informatie uit de kernen van de hersenstam door naar de thalamus, boven  ).
    In deze tekening valt nog een ander item op, omdat het normaliter niet wordt weergegeven, en dat is de reticular formation. Deze ligt ruwweg in het midden van de hersenstam, lopend van beneden naar boven, met de kernen ervan gewoonlijk meer naar buiten. Daarover verderop meer, net als de rest van de benoemde structuren.

De volgende illustratie, Gray 691 geeft meer details dan de voorgaande, omdat de bundels aan de buitenkant zijn weggelaten zodat de binnenkant meer zichtbaar wordt:

Aan de onderkant is het ruggemerg zichtbaar, met onder andere aangegeven de trigeminal of drielingzenuw (naar het gezicht), de vijfde van de hoofdzenuwen (gaande naar het gezicht). De meeste van de zenuwen komende en gaande naar het ruggemerg verlaten in deze streek de hersenen - meer naar boven is aangegeven met N.V. de nervus vagus (naar keel, borst en omgeving).

Ook benoemd is een veeltal kernen, te beginnen met de nucleus cuneatus, die uit het ruggemerg signalen krijgt over de fijne sturing en proprioceptie (terugmelding) van het bovenlichaam, en de nucleus gracilis idem voor het onderlichaam. Ze zijn een tussenstation voor die signalen richting thalamus, aan het bovenste einde van de hersenstam, vanwaar ze naar de cortex  gaan. Cuneate en gracilis zijn de tweede orde kernen, na de ganglia in het ruggemerg, en zorgen dus voor de eerste hogere verwerking. De nucleus cinerea doet iets dergelijk voor de nervus vagus.

Dan komen de cochlear nucleus, de eerste orde kern voor het gehoor, en de vestibular nucleus, die de signalen van het evenwichtorgaan ontvangt. Deze zitten direct aan de cochlear nerve of acoustic nerve, hier niet zichtbaar.
    Het doel van de nucleus incertus wordt aangegeven als "niet geheel duidelijk", maar lijkt een aansturende functie te hebben voor de rest van de omliggende hersenstam, en dat stress lijkt te signaleren en in verband wordt gebracht met het corticotropin-releasing hormone of CRH - corticotropine is een stresshormoon dat in het bloed komt middels de hypofyse (zie verderop), en zorgt voor de aanmaak van corticosteroïden, als medicatie een bekend paardenmiddel voor de bestrijding van infecties en kwalen als astma.

Alwaar we even stoppen met deze figuur en overstappen op de volgende, om het al genoemde cerebellum te plaatsen (Gray 709):

Het cerebellum, hier alleen de rechterkant en in doorsnede, is veruit de grootste structuur in deze regio, en de op een na grootste van het zenuwstelsel na de cortex. Omdat er ook een interne gelijkenis is, noemt men het in het Nederlands ook wel de kleine hersenen, hoewel hun functie sterk verschilt.
    Wat hier aangeduid wordt als de corpora quadrigemina zijn de vier kernen van de inferior en superior (erboven) colliculus uit Gray 691, hier zichtbaar als vier bulten aan de buitenkant. Dit gebied wordt ook aangeduid als het tectum, of het "dak", of mesencenphalon (de ene soort aanduidingen is gebaseerd op uiterlijk of anatomie, de andere op evolutionaire of embryonale ontwikkeling) - het gebied daarboven heet dubbelbrein of diencenphalon, omdat het zichtbaar in tweeën in gedeeld, en het gebied naast het tectum is ook bekend als het tegmentum ("bedekking" - afbeelding van hier  ):

Het cerebellum zit vast aan de hersenstam met de (dikke) neuronbundels die als in- en uitgang dienen: de superior-, middle- en inferior peduncle, waarvan hier zichtbaar de superior, en in de vorige illustratie de inferior (in doorsnede). Ook getekend is de grootste van de vier keren binnen het cerebellum, de nucleus dentatus, die dienen als begin- en eindpunt van de verbindingsneuronen. De rest van het cerebellum is een groot min of meer homogeen veelvuldig opgevouwen vel, dat bestaat uit drie functionele lagen van neuronen, en er voor technici uitziet als een gigantisch grote matrix - meer detail hier . De term "kleine hersenen" is veroorzaakt door de structurele gelijkenis met de grote hersenen, beide zijnde één groot grotendeels homogeen vel dat in een ingewikkeld patroon is gevouwen om zo veel mogelijk oppervlak in zo klein mogelijk volume te proppen. Een essentieel verschil is dat de cortex opgebouwd is uit zes lagen. Het voor iedereen zichtbare verschil is dat kernen de functie hebben die ze hebben, en voor de homogenere vel-structuur je je makkelijk kan voorstellen dat het ene deel de functie van een ander deel kan overnemen. Of dat ze dus een gemeenschappelijk denkproces op een hoger en meer abstract plan afhandelen - noem het "rekenen".

De volgende illustratie geeft nog een overzicht van buiten, een kwart slag gedraaid (Gray 705):

Deze illustratie laat nog een veelgebruikte indeling zie, met bovenin, op de plaats van de afsnijding, het tectum, in het midden de pons, en daaronder, niet benoemd, de medulla oblongata (die twee samen is weer het tegmentum). Hier is zichtbaar waaraan de olive zijn naam ontleend, net als de naast liggende pyramid, waarachter de bundels van en naar het ruggemerg schuilen.

Nu gaat een aantal van deze structuren aan elkaar gekoppeld worden. Dit start met de volgende meer schematische illustratie (van Wikipedia uitleg of detail ; Gray 699), een doorsnede door de medulla oblongata, net onder de aanhechting van de peduncles van het cerebellum, die meer detail geeft van de onderlinge samenhang van die structuren, en die ook duidelijk het modulaire karakter ervan laat zien: de bundels van de peduncles splitsen in meerdere delen, die afgehandeld worden door ieder eigen kernen - met het veelvoorkomende thema dat bundels van links verwerkt worden door kernen rechts:

De nummers 8 zijn de onderste ("inferior") peduncles - de blauwe lijnen aan de buitenkant zijn de bundels die om de pons lopen in Gray 705, boven). Zichtbaar is dat een groot deel van de bundels (11) gaat naar de olive aan de andere kant, hetgeen dus ook een van beneden naar boven kwestie is, zie Gray 690. 5, 6 en 7 zijn de gracilis, cuneatus en cinerea kernen al besproken bij Gray 691, als ontvanger van proprioceptische en fijne-aanrakingsinformatie afkomstig van het lichaam. Hier zien we dat deze doorverbinden naar cerebellum. Waaruit je de conclusie kan trekken dat het cerebellum doet aan verdere verwerking van deze informatie, waarschijnlijk van de soort "berekening", en de combinatie of integratie ervan. Vanuit deze kernen starten de bundels van de medial lemniscus (niet getekend), met de resulterende informatie, gaande omhoog naar de thalamus.
    De nummers 13 zijn de arcuate nuclei of boogvormige kernen. Deze zitten aan de bundels die van het ruggemerg komen en signalen doorgeven aan het cerebellum uitleg of detail . Hun positie wordt beter zichtbaar in de volgende illustratie.
    14 en 15 zijn de "zwervende" ("vagus")- en tong ("hypoglossal")-zenuwbundels die hier de hersenstam verlaten.
    Meer informatie bij deze illustratie hier uitleg of detail .
    De volgende anatomisch meer realistische variant (Gray 695), een horizontale doorsnede, geeft wat meer inzicht in de onderlinge ligging van de structuren:

Hierin zijn ook de vele op- en neer lopende bundels in doorsnede zichtbaar: cerebrospinal fasciculus zijn de bundels die van cortex naar ruggemerg lopen, en de restiform body is een andere naam voor de inferior peduncle van het cerebellum. Ook is hier de positie duidelijker van de nucleus arcuatus uit de schematische doorsnede: deze ontvangt signalen vanuit het ruggemerg via de cerebrospinal fasciculus, en verbindt die, na verwerking, door aan het cerebellum.

Al deze structuren gaan vermoedelijk over voornamelijk het op elkaar afstemmen van bewegingsapparaat, terugmeldingsinformatie, en de informatie van de waarnemingsorganen tot een min of meer geïntegreerd plaatje, dat het brein in staat stelt effectieve bewegingssignalen af te geven in respons op zich in de buitenwereld voordoende zaken.

Het allereerste signaal waarop respons nodig is, is dat van pijn. Dat is namelijk het moment dat er al schade is aangericht, zoals al eerder is besproken. Van de afhandeling hiervan is veel bekend. De eerste stappen vinden plaats in het ruggemerg, en zorgen voor de terugtrekreflex bijvoorbeeld bij hitte. Er zijn twee soorten circuit: een langzamer, dat loopt via de hersenstam, en een sneller dat direct naar de thalamus gaat. Dat kan maar één reden hebben: het ene stamt uit de tijd dat de bewegingsreacties traag waren, vroeger in de evolutie, en het tweede later toen de bewegingen sneller waren geworden. Het eerste heet ook het paleospinothalamic tract en het tweede het neospinothalamic tract, paleo en neo staande voor oud en nieuwe, respectievelijk. Voor beide geldt dat dit geen simpel doorgeefproces is - het pijnsignaal kan verzwakt en zelfs volledige geblokkeerd worden, gedurende korte of zelfs langere tijd (orde van een enkele tientallen minuten) zoals bewezen door persoonlijke ervaringen van de auteur. De functie daarvan is dat pijn in eerst instantie bedoeld is om aandacht te vragen voor een gevaarlijke situatie, maar nadat deze informatie bekend is en er na gehandeld wordt, beter weer uitgeschakeld kan worden ten einde de aandacht op andere zaken te kunnen richten.

De functie van het moduleren van de pijnsignalen lijkt geconcentreerd te zijn in het periaqueductal gray  , het grijze materiaal (het zijn voornamelijk neuronkernen en de dendrieten, liggende rond (peri) het hersenvloeistofkanaal (cerebral aqueduct - lopende van boven naar beneden) in de hersenstam - ook wel afgekort tot PAG, of ook wel central gray - zie de illustratie (een horizontale doorsnede, Gray 712):

Het ligt dus onder andere ter hoogte van de substantia nigra en de red nucleus, aan de bovenkant van de hersenstam. Voor de verticale ligging, zie dit zij-aanzicht:

De IV ventricle is een ruimte met hersenvloeistof die gevuld wordt door het cerebral aqueduct waaromheen het periaqueductal grey ligt.
    Het al dan niet doorsturen van pijnsignalen heeft een autonoom aspect, maar het lijkt er ook sterk op dat het PAG daar ook "beslissingen" over kan nemen op grond van andere invloeden en signalen - overwegingen zou je zeggen als het over het bewustzijn ging. Zo heeft de redactie persoonlijk ervaring met het gedurende op zijn minst twintig minuten geblokkeerd zijn van ernstige pijnsignalen, kennelijk omdat ergens in de pijncircuit besloten werd dat zulke ernstige signalen beter niet doorgestuurd konden worden, of omdat het toch niet nuttig was omdat de oorzaak ervan al onderkend was en er geen verdere attentie aan die oorzaak geschonken hoefde worden. En uit andere culturen is bekend dat het bewustzijn ertoe getraind kan worden om pijnsignalen te negeren, oftewel te blokkeren, en de PAG krijgt inderdaad ook signalen vanuit de cortex.

Tast en pijn zijn waarnemingsorganen aan de grens van binnen- en buitenwereld van het lichaam van het organisme - de meest primitieve organen. Voldoende voor het gedrag van "Wegwezen!". Als het gaat om "Wegwezen waarheen?" is ook informatie omtrent de verdere buitenwereld van belang.

Waarmee we zijn aanbeland bij de tweede categorie van waarnemingsorganen en hun bijbehorende structuren. Daarvan zijn we in Gray 691 al tegengekomen de cochlear nucleus, de eerste kern voor het gehoor, en de vestibular nucleus, die van het evenwichtorgaan. Verder naar boven in Gray 691 is getoond de inferior colliculus  . De inferior colliculus is ook geassocieerd met het oor. Omdat de inferior colliculus, net als de cochlear nucleus, met het gehoor van doen heeft, en de cochlear nucleus direct met de gehoorzenuw verbonden is, moet de inferior colliculus dus een secundaire functie vervullen - na de directe verwerking in de cochlear nucleus. In de inferior colliculus wordt de informatie van het gehoor gecombineerd met dat van het somatosensory system (van de huid e.d.).
    En daarmee is het niet gedaan. Van de inferior colliculus is de volgende stap naar de medial geniculate body, een kern in de thalamus. Om dan pas verstuurd te worden naar de cortex, waar het bewustzijn zich ervan gewaar wordt in de vorm van "geluid" - zie dit schema  :


Zo'n keten van kernen ontstaat vanuit de behoefte om de ruwe informatie, in dit geval die van het gehoor, steeds beter te integreren met andere informatie tot een zo compleet mogelijk beeld van de omgeving. Op technische gronden kan je vermoeden dat een integratiestap in een volwassen vorm uit twee delen bestaat: eerst moeten twee verschillende soorten informatie ongeveer dezelfde vorm krijgen, en vervolgens moet die twee gemengd worden. En zijn er meerdere van dit soort stappen, krijg je een keten.

De volgende in de reeks van complexere waarnemingsystemen is die van het oog. In het oog zelf wordt niet gewoon informatie opgevangen en doorgegeven, maar vindt ook meteen al verwerking plaats: de directe optische informatie is een grote hoeveelheid lichtpunten, pixels in computertermen, hetgeen het netvlies al omvormt in contouren, vlakken enzovoort - niet direct in de lijn van deze globale beschrijving maar zeer insructief voor het begrip van de werking van het zenuwstelsel in het algemeen is de hier  gegeven beschrijving van de werking van het oog.

Vanaf het oog is de ketenstructuur goed te volgen in de volgende illustratie van het signaalverloop direct volgend op het oog - met de essentiële onderdelen in de hersenstam extra benadrukt (aangepast van Gray 722):

Eerst wat over de eigenaardigheden van de signaalverloop. Helemaal bovenin zijn weergegeven de oogbollen met achterin het netvlies en de neuronuitgangen ervan, gesplitst in een linker- en rechter aandachtsveld apart aangeduid met een rode en blauwe kleur. Deze scheiding is ook daadwerkelijk vastgesteld bij mensen met trauma's aan specifieke onderdelen van het systeem, die soms leiden tot zien in slechts één helft van het gezichtsveld.
    Bovendien is die scheiding in het ene oog ook nog eens omgekeerd ten opzichte van het andere oog. Al die eigenaardigheden zijn in één klap te verklaren door te constateren dat zaken dicht bij het oog voornamelijk in de rode gebieden geprojecteerd worden, en zaken veraf dus meer in de blauwe. Dichtbij en veraf hebben duidelijk geheel verschillende betekenis voor het organisme: dichtbij vergt onmiddellijke attentie en potentieel snel handelen, dat wil zeggen: afhandeling in de hersenstam - veraf moet gaan richting toekomstige scenario's en vergelijking met vroegere scenario's, dat wil zeggen: richting emotie-organen en cortex. De scheiding in dichtbij en veraf gebeurt op grond van de verchillen in de beelden in linker- en rechteroog, dat wil zeggen: door middel van een vorm van "van elkaar aftrekken". Mede daarvoor is het optic chiasma, dat dus vooraan staat in de keten.

De volgende fase is de verwerking in de hersenstam. Dat gebeurt in de superior colliculus, zie Gray 691 boven, in primitievere organisme ook aangeduid met tectum - in primitievere organismen is het tectum een hoofdbestanddeel van het brein. De superior colliculus ligt direct boven de inferior colliculus, hetgeen tezamen met de gelijksoortige structuur, een gelijksoortige integrerende functie doet vermoeden. Dit wordt ondersteund door haar interne structuur, zoals geïllustreerd onder (van hier uitleg of detail - een schematische horizontale doorsnede - aqueduct is het vertikaal lopende kanaal voor hersenvloeistof - tectospinal tract is hier de naam voor de bundels van en naar het tectum - ook zichtbaar is de zoveelste decussation, kruislingse verbondenheid):

Weergegeven is hoe de superior colliculus is opgebouwd uit lagen (ieder weer bestaande uit meerdere onderlagen) - de visuele input wordt gecombineerd met input van andere structuren (multimodal input layer), en derde laag heeft verbindingen naar het ruggemerg (tectospinal tract), hoogstvermoedelijk dus aansturing van bewegingen.

In het keten-overzicht van Gray 722 zijn ook verbindingen vanaf de superior colliculus naar de rest van de hersenstam zichtbaar - dit zijn de kernen die de bewegingszenuwen van het oog aansturen. Wat kennelijk dusdanig belangrijk is dat er aparte kernen zijn voor een paar aparte draai-spieren van het oog. De trochlear nucleus bestuurt het naar beneden kijken en de draaiing om de lijn van zicht (ter compensatie van het schuin houden van het hoofd). Een speciale spier voor het naar beneden kijken heeft vermoedelijk dezelfde reden als de links-rechtsspliting van het gezichtsveld: het bepaalt kijken naar dichtbij of veraf. Ook het handhaven van de horizon is natuurlijk van eminent belang. Wat de andere gespecialiseerde kern, de abducent nucleus, doet kan men dan eigenlijk wel raden: die draait het oog naar links en rechts. De overige functies van het oog worden geregeld door de oculomotor nucleus.
    Het feit dat de besturingskernen en zenuwen vastzitten aan de superior colliculus betekent dat de laatste op zijn minst mede bepaalt waar naar gekeken wordt - dus bepaalt wat belangrijk is. Zoals iedereen kan weten in dat bijvoorbeeld beweging in je ooghoek een bijna automatische reactie van "er naar gaan kijken" veroorzaakt.

Een voorbeeld van de integratie van functies die in deze omgeving uitgevoerd moet worden, is het combineren van de informatie uit het evenwichtsorgaan met de visuele waarneming. Een schuin staand hoofd leidt in de waarneming niet tot een schuin staand beeld. Dat is omdat het evenwichtsorgaan signaleert dat het hoofd schuin staat, en het systeem van visuele waarneming die schuine stand verrekent in wat ze aan de rest van het zenuwstelsel doorgeeft, zie de eerste bron hier  . Deze berekening moet ergens gebeuren, en aangezien het een bijzonder fundamenteel soort behoefte is tot bij de laagste diersoorten, gebeurt dit waarschijnlijk ergens in de hersenstam.

Het tweede niveau in de zicht-keten zijn twee delen van de thalamus: het lateral geniculate body, een aan de buitenkant liggende kern ervan, en de pulvinar, de naam voor het achterste deel ervan. De thalamus  ligt zowel qua locatie als functioneel tussen hersenstam en emotie-organen. Bij de thalamus komen alle waarnemingssignalen binnen, en is mogelijkerwijs dus de eerste laag van totale integratie van de waargenomen wereld.

En als laatste laag in de keten gaan zowel vanuit superior colliculus, lateral geniculate body als pulvinar signalen richting de cortex, alwaar de zaak voor het bewustzijn wordt verwerkt. Van de cortex gaan ook signalen richting superior colliculus, voor de bewuste sturing van de ogen.

Hiermee zijn in dit overzicht twee hoofdtaken van de hersenstam afgehandeld, qua overzicht: het bewegingsystemen en het waarnemingsstelsel. De derde wordt in overzichten meestal minder aandacht aan geschonken omdat ze ver van het bewustzijn afstaan, en dat is de veelheid aan zaken rond het huishouden van het lichaam: hartslag, bloeddruk, slaap, ademhaling, slikken, blaasbesturing, enzovoort, horende bij de algemene aanduiding van het "autonome zenuwstelsel". Ook dit wordt grotendeels afgehandeld volgens de aanpak: "per functie een eigen kern", hoewel de "kernen" een vrij losse structuur hebben. Ze worden gewoonlijk ingedeeld in de grotere structuur met de aanduding reticular formation die het centrum van de herstam vult, zie onderstaande overzicht (van de site van Ben Best uitleg of detail , met links-rechts oriëntatie aangepast aan de standaard van deze site):

Aangeduid in deze tekening is de opsplitsing van het autonome zenuwstelsel in een (ortho-)sympathisch en para-sympathisch deel, (ortho-)sympatisch staande voor de activerende functies, de reacties op het buitengebeuren, en para- voor de functies in ruste, zoals de spijsvertering. In de hypothalamus is dat zichtbaar in een concentratie in de meer naar voren en meer naar achter liggende kernen. Dit komt overeen met verschillende hormonen die hier aangestuurd worden.

Ook weergegeven in deze illustratie is een essentieel uitvoeringsorgaan van de onderhoudsprocessen aangestuurd door de reticular formation: de hypothalamus  en de aanhangende hypofyse (in de illustratie adenohypophysis). De onderhoudsprocessen van het lichaam zijn voor een groot deel biochemisch, en het zenuwstelsel werkt elektrochemisch. Er is dus een vertaalslag nodig, en dat gebeurt in de combinatie hypothalamus en hypofyse. De hypothalamus verzamelt de opdrachten en de hypofyse pompt de bijbehorende signaalstoffen in de bloedbaan - dat zijn de (bekende) hormonen.
    De hypothalamus bestaat uit een veelheid van kernen en ligt, zoals zichtbaar in de illustratie, in het gebied van de emotie-organen, om precies te zijn: tussen en voor de twee thalamussen (vandaar de naam). Aldaar neemt het een bijzondere plaats is, aangezien het, net als hypofyse, zo'n beetje het enige element is dat niet dubbel is uitgevoerd - dat zit in een linker- en rechterhelft. Het is vermoedelijk consistenter hypothalamus en hypofyse te zien als laatste delen van het mesencephalon.
    Een mogelijke reden voor de enkelvoudige uitvoering is dat in de hypothalamus de schakelaar van het slaap-waak systeem zit, en van zo'n schakelaar kan je er maar één hebben  . De schakelaar bestaat uit twee kernen van de hypothalamus.

Het slaap-waaksysteem en het aanverwante alertheidsysteem (het eerste heeft een sterk aan-uit karakter, en het tweede is veel meer geleidelijk) is één van de meest basale levensfuncties, en wordt ook vrijwel volledig geregeld vanuit de hersenstam. De schakelaar zit weliswaar in de hypothalamus, maar die stuurt diverse onderdelen van de hersenstam aan die de daadwerkelijke overgang bewerkstelligen. Daartoe behoort het immobiliseren van het bewegingsapparaat. Bekend is wat er gebeurd bij een storing aan deze laatste functie: dan ga je slaapwandelen.

De vierde hoofdfunctie van de hersenstam als onderdeel dat uitstijgt boven "mechaniek" van het ruggemerg is dat van besturing. "Besturing" wordt normaliter gezien als taak van de het beustzijn of cortex, waaraan men dan bij enig nadenken de emoties toevoegt, maar de hersenstam wordt hier meestal niet bij genoemd. Dat is een onjuiste voorstelling van zaken. In normale menselijke omstandigheden merk je als mens weinig van de invloed van de hersenstam op het besturings- of beslissingsproces, maar in noodsituaties des te meer. Overbekend is het geval dat mensen na het doorstaan van gevaarlijke en noodsituaties niet meer weten wat er gebeurd is en wat ze gedaan hebben. Dat is omdat de hersenstam de besturing tijdelijk heeft overgenomen, en er in de hersenstam geen registratie plaatsvindt - dat is iets van emotie-organen en hoger. En dat is omdat opslag en evalutatie tijd kosten, die bij noodsituaties niet beschikbaar is: overleven gaat dan voor registratrie en dergelijke.

In de hersenstam zit dus wel degelijk een besturingsfunctie, maar van een primitievere soort - met beperkte keuzes. Bekend is het tweetal "vechten of vluchten" - of nog bekende in het Engels als "fight or flight" uitleg of detail - beide behorende keuzes bij de noodsituaties. Maar er zijn er nog twee: ten eerste "bevriezen": niet-bewegen. In de praktijk onveranderlijk van de variant "stokstijf", dus duidelijk een zelfstandige bewegings- en neurale toestand. En dan is er nog "aangetrokken worden". En het is meteen ook duidelijk waar dit nuttig voor is: het verzamelen van voedsel en in extrema voor roofdieren het zien van een prooi, en het verzamelen in groepen met soortgenoten, en het vinden van voortplantingspartners.

Immobiliteit lijkt "niets" te zijn want je doet niets, maar is wel degelijk een keuze-mogelijkheid van groot belang: voor talloze roofdieren is het signaal van "een prooi" het bewegen ervan, en door bevriezen kan je je als poptentiële prooi aan detectie onttrekken. En de situatiee van niets-doen of bevriezen biedt de gelegenheid de situatie te overwegen om tot een meer kansrijke reactie te komen.

Ergens in de hersenstam moet er dus structuren zijn die deze functionaliteit vervullen. Deze zijn niet bekend in de literatuur, dus worden hier wat suggesties gedaan aan de hand van wat naast de al genoemde structuren en functies nog verder bekend is van de hersenstam.

Dit gaat natuurlijk over de hogere of meer naar boven liggende delen van de hersenstam, en de plaats om te beginnen is dan de reticular formation  (Wikipedia) die van onder naar boven loopt in het centrum ervan, zoals aangegeven in Gray 690. Door de relatieve ongestructureerdheid ervan zijn (semi-)anatomische afbeeldingen hier geen hulp, vandaar het meer schematische overzicht (van de site van Ben Best, voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

De bovenkant sluit aan op het dienecephalon (thalamus en omstreken) en de onderkant op het ruggemerg.

De term "reticular" betekent "netvormig", en een "net-achtige" structuur krijg je als twee verschillende lagenstructuren door elkaar lopen. En lagenstructuren zijn in dit geval lagen van neuronen, en lanen van neuronen zijn ook bekend als "neurale netwerken" en neurale netwerken zijn weer bekend als structuren die kunnen leren en beslissingen nemen.

Binnen de reticular formation zijn wel structuren herkenbaar die men aanduidt als "kernen", maar vaak onduidelijk afgebakende grenzen hebben, en te herkennen zijn als locatie van specifieke soorten neuronen. Daarvan zijn er een aantal in de illustratie weergegeven, hier slaande op formaat: parvocellular is kleincellig, magnocellular is grootcellig, en gigantocellular is gigantisch-grootcellig. Dat laatste houdt natuurlijk ook verband met hun functie (de gigantocellular formation is geassocieerd met de gigantocellular nucleus, en die via de hypoglossal nucleus en de hypoglossal nerve met de tong - ook een belangrijk waarnemingsorgaan, in verband met de voedselopname). De omvang heeft natuurlijk alles te maken met de functie van de cellen.
    Ook bij deze structuren is de naamgeving in de literatuur weer uiterst verwarrend - voor het algemene gebied is er ook tegmentum, en locatieaanduidingen zijn vaak ook in dorsal en ventral (buik en rug) en rostral en caudal (bek en staart). En de kernen hebben diverse andere namen, met als voorbeeld één van de belangrijkste: de pedunculopontine nucleus (PPN) of pedunculopontine tegmental nucleus (PPTN or PPTg), oftewel: de kern die in het tegmentum ligt, meer specifieker in de pons en aan de kant van de peduncles van het cerebellum.

De belangrijkste (of meest duidelijke of meeste bekende) gemeenschappelijke functie van die gebieden is de productie van neurotransmitters  , het werkingsstoffen van neuronen. Daarom op deze plaats eerst iets over de basale werking van neuronen.

 Het neurale systeem is tot stand gekomen juist om signalen in het lichaam snel door te geven - aanvankelijk ongetwijfeld direct van waarnemingssysteem naar bewegingsapparaat om bij gevaar zo snel mogelijk weg te wezen. Later werd dit de ingewikkelde toestand met vele tussenstappen genaamd het zenuwstelsel. Hiernaast staat een illustratie met twee neuronen, met hun kleinere vertakkingen die de ingang vormen, en de grote, hier groen aangegeven, vertakking die de uitgang is: het axon (meer detail hier uitleg of detail ).  Het axon geeft stoffen af, in het algemeen "neurotransmitter" genoemd, die het andere neuron activeren (dat is meestal glutamaat) of het activeren juist blokkeren (dat is meestal gamma-amino-boterzuur of GABA). Dat activeren of blokkeren hangt mede af van het ontvangende neuron dat voor de betreffende stof een zogenaamde receptoren moet hebben - de combinatie van neurotransmitter en receptor werkt als sleutel en slot, deels op een letterlijk manier: de vorm van het neurotransmitter-molecuul moet passen bij de vorm van de moleculen in de receptor. Voor dezelfde neurotransmitter kunnen er meerdere soorten receptoren zijn, met andere werking. Bij sommige neurotransmitters bestaan zowel activerende als inhiberende receptoren - voor glutamaat en GABA zijn er weinig uitzonderingen.

Daarnaast zijn er neurotransmitters die de werking van glutamaat of GABA versterken of verzwakken - modulerende neurotransmitters uitleg of detail . Die bepalen welke delen van de hersenen harder of zachter gaan werken, dat wil zeggen: de neuronen ervan eerder of later gaan afvuren. Dat werkt ruwweg op de manier dat als er, zeg, 1 volt nodig is om een neuron te laten vuren, de aanwezigheid van glutamaat ervoor zorgt dat dat al bij 0,8 volt gebeurt, en GABA verhoogt dit tot 1,2 volt - die voltages worden gebruikt naar aanleiding van de manier waarop neuronen werken, met een zogenaamde actiepotentiaal uitleg of detail (Wikipedia).

Dit harder of zachter gaan werken, slaat natuurlijk met name op de genoemde situaties die voorzien zijn van het label "Gevaar!". Op zo'n moment moet het systeem sneller, harder en intensiever gaan werken. Waarom staat het zenuwstelsel dan niet altijd op dit kennelijk beter werkende niveau? Omdat het te veel energie kost. Het is efficiënter om een gemiddeld niveau voor de meeste situaties te handhaven , en een "duur" hoog niveau voor uitzonderingen.

Maar dat hoge niveau, waarin de biochemische processen sneller moeten werken en deels onvolledig (bij normaal functioneren wordt een flink deel van neurotransmitters gerecycled, wat bij sneller werken niet geheel lukt), en kan ook biochemische afvalproducten vrijmaken - biochemische schade. Na afloop van de noodsituatie is het dus gewenst om het systeem weer zo snel mogelijk naar normaal te krijgen, en de afvalproducten onschadelijk te maken. Daarvoor is er een tweede modulerende neurotransmitter naast de opjagende: een rustig makende. Aan het feit dat ze beide directe verbindingen naar het ruggemerg hebben valt af te leiden dat deze twee basale modulerende neurotransmitters noradrenaline (Amerikaans: norepinephrine) en serotonine uitleg of detail (Wikipedia) zijn, zie volgende illustratie uitleg of detail (het origineel is gewijzigd naar de hier gebruikelijke oriëntatie voor een zijaanzicht: met de neus links, en wat cosmetische correcties aangebracht):
  RN: raphe nuclei;  BS: brain stem (hersenstam);  Th: thalamus;  S: septal nuclei;  HC: hippocampus;  Amy: amygdala;  H: hypothalamus;  LC: locus ceruleus;  RF: reticular formation.
De hypothalamus ligt direct onder de H - het uitsteeksel onder de H is de hypofyse. De hippocampus is aangegeven als bestemming maar niet zelf zichtbaar. De aanduiding RF als bron van noradrenaline voor het ruggemerg is correcter LTF of lateral (zijwaartse) tegmental field.
 

In deze illustraties is meteen ook te zien dat deze stoffen ook in de hogere delen van de hersenen intensief gebruikt worden, een variant van het veelvoorkomende hergebruik van bestaande structuren en stoffen.

Van deze plaatjes zijn er nog twee varianten, betrekking hebbende op nog twee modulerende neurotransmitters: Acetylcholine (vaak afgekort tot ACh) en dopamine (DA). Die laatste hebben de meeste mensen wel van gehoord, omdat ze in verband wordt gebracht met plezierervaringen en verslavingen.

Er zijn dus vier modulerende neurotransmitters. En er zijn ook vier fundamentele gedragingen. Deze hoeven niet één-op-één aan elkaar gekoppeld te zijn, maar de getallen moeten op een basaal niveau wel kloppen: om vier onafhankelijke mogelijkheden te besturnen (vier "vrijheidsgraden") heb je vier sturende krachten nodig.

Van dopamine wordt vaak gesteld dat het vrijkomt bij plezierervaringen. En anderzijds wordt vaak gesteld dat andere stoffen als noradrenaline in haar "gewone" variant van adrenaline vrijkomen bij angst. Het is principieel en van de basis uit gezien precies andersom: op het moment de hersenstam besluit tot gedragingen als vluchten of aangetrokken-worden, doet ze rest van het lichaam daarvan kond door het versturen van de bijpassende neurotransmitters met de hogere bijpassende emotionele reacties - elke soort naar een passende plaats. In de redelijk bekende woorden van psycholoog William James: "We vluchten niet omdat we bang zijn, maar we zijn bang omdat we vluchten". De verwarring is ontstaan omdat de emotie-organen deze vier neurotransmitters hergebruiken na hun eigen "overwegingen".

Al deze vier neurotransmitters worden opgewekt in kernen en gebieden bovenin de hersenstam, zie de volgende schematische afbeelding (van de site van Ben Best uitleg of detail ):

Deze illustratie valt qua gebied grotendeels samen met de eerste van dit gebied, met de reticular formation, maar is een zij-aanzicht in plaats van de vorige die een achteraanzicht is. Ter verdere oriëntatie: dit overzicht begint direct boven het ruggemerg, met eerst het gebied (in tegenstelling tot structuur) van de medulla oblongata, dan het gebied van de pons, gekenmerkt door het dikke bult links, rechts daarvan ligt het niet getekende cerebellum (structuur), en dan komt verder naar boven en zichtbaar rechts als de twee bulten: de inferior en superior colliculus (structuren), met gebiedsnaam mesencenphalon of middenbrein.

In deze illustratie zijn dus aangegeven de structuren die de vier modulerende neurotransmitters produceren: serotonine in de raphe nuclei, noradrenaline of norepinephrine in de locus ceruleus, en, niet aangegeven en er net onder: lateral tegmental field (of lateral tegmental area), acetylcholine, hier aangegeven als komende uit de gigantocellular nucleus, hetgeen vermoedelijk hetzelfde is als pedunculopontine nucleus of PPN uitleg of detail , maar ook wel aangeduid als bron is "recticular nuclei", en tenslotte dopamine in het substantia nigra (-compacta) en in dezelfde buurt (ernaast) gelegen maar slecht lokaliseerbaar en hier niet weergegeven het ventral tegmental area of VTA

De fundamentele rol van serotonine blijkt eruit dat van hun bron, de raphe nuclei uitleg of detail (Wikipedia), er liefst zeven zijn - platte structuren liggende tegen de scheiding van de linker- en rechterhelft van de hersenstam, waarbij de onderste het ruggemerg bedienen, de middelste de hersenstam zelf, en de bovenste hogere delen van het zenuwstelsel, zie het volgende meer gedetailleerde zijaanzicht:

Hier een horizontale doorsnede die een indruk geeft van de "platheid" ervan:

Het donkere gebied bij de scheidsvlak zijn de kernen, de lijnen naar binnen zijn de verbindingen (axonen) naar hun gebieden van bestemming.

De werking van de modulerende neurotransmitters kan in extrema getoond worden door ze uit te schakelen, wat is gedaan met dierexperimenten. Van de site van Ben Best uitleg of detail :

  Cutting the fibers from the substantia nigra makes cats comatose. Destruction of the locus ceruleus eliminates rapid eye movement (REM) sleep in cats. Destruction of the raphe nuclei results in cats that cannot sleep.

Wat dus laat zien dat de neuromodulators ook een cruciale rol spelen in het reguleren van de alertheid en in het waak-slaapsysteem.

Het feit dat de onderste raphe-kernen en de locus coeruleus lager liggen dan het substantia negra en de PPN wijst erop dat ze meer primitieve functies vervullen. De onderste raphe-kernen produceren serotonine voor het ruggemerg, en regelen vermoedelijk in eerste instantie de pijnafhandeling - zie bijvoorbeeld de beschrijving van de functie van de nucleus raphe magnus uitleg of detail . Merk op: ook dit is al geen eenvoudige functie:pijn is zo belangrijk dat het direct moet worden doorgegeven - maar in vluchtsituaties juist weer niet, want ontsnappen gaat voor. Probeer een computerprogramma te schrijven dat de betreffende sensorische gegevens ontvangt, en de juiste beslssing neemt - dat gaat niet zomaat lukken. Vermoedelijk is dat de functie van de in de buurt liggende reticular formation, een neuraal netwerk.

De meer algemene regulerende rol van neuromodulatoren wordt duidelijk aan de hand van het concrete voorbeeld van een toepassing van dopamine uitleg of detail :

Onderaan zichtbaar is de hersenstam met daarin de substantia nigra (SN), in het midden de relevante onderdelen van de basale ganglia  (de eerste laag van de emotie-organen  , zie Emotie-organen, overzicht  ), en dan de cortex die eigenlijk om het geheel heen ligt. Ook schematisch getekend zijn de neuronale verbindingen: in blauw de activerende en in rood de blokkerende.
    De dikte van de pijltjes geeft hun relatieve sterkte aan, en in linker hersenhelft is het geheel min of meer in evenwicht. Rechts is het evenwicht verstoord, overeenkomende met het optreden van de ziekte van Parkinson uitleg of detail .
    De rol van dopamine hierin is dat het het evenwicht tussen de activerende en de blokkerende processen regelt, en de situatie in de rechter hersenhelft is het effect van een tekort aan dopamine. De veelheid van verschijnselen rond Parkinson bevestigt meteen dat dopamine geen specifieke taak heeft, maar de algemene van moduleren.
     In het rechtsstaande diagram van de circuits van verbindingen is één van de processen betrokken bij Parkinson schematisch uitgewerkt (let op: dit is gewijzigd ten opzichte van het origineel uitleg of detail : om beter aan te sluiten bij de voorgaande illustratie zijn rood en blauw zijn omgewisseld, en het diagram is geherordend naar neurologische locatie, van beneden naar boven) - striatum is de naam voor de combinatie van putamen en caudate nucleus, twee van de basale ganglia die liggen naast de globus pallidus (GPe en GPi), zie Emotie organen, overzicht  .
    Merk als eerste op dat dit allemaal lus-circuits zijn, dus met terugkoppeling uitleg of detail ingebouwd.
    Merk als tweede op dat twee achtereenvolgende rode pijlen gelijk zijn aan tezamen een enkele blauwe. Bijvoorbeeld in de combinatie striatum - GPe - STN blokkeert het striatum de GPe, maar omdat de GPe de STN blokkeert, zal een extra blokkade (uitgaande van een evenwichtssituatie) door het striatum neerkomen op minder blokkade voor de STN.
    Merk als derde op dat uit het striatum alleen blokkerende signalen komen (overigens gaan de uitgangen van het striatum uitsluitend naar andere onderdelen van de basale ganglia). Een mogelijke reden daarvan is dus dat je uit twee opeenvolgende blokkerende signalen wel een activerend effect kan krijgen, maar niet uit twee activerende een blokkerend (dit weerspiegelende gelijksoortige regels uit de logica en de algebra: uit twee minnen kan je wel een plus maken, maar van twee plussen krijg je weer een plus).
    Uit het diagram zijn twee ondercircuits af te leiden: één dat het activatieniveau van de cortex verhoogt verhoogt, en één dat dat vermindert. En het het gaat hier om de activatie van beweging. Het activerende, directe, circuit is uitleg of detail :
  Cortex (stimulates) → Striatum (inhibits) → "SNr-GPi" complex (less inhibition of thalamus) → Thalamus (stimulates) → Cortex (stimulates) → Muscles, etc. → (hyperkinetic state)

Oftewel: cortex → striatum → thalamus → cortex gaat via GPi met twee maal rood is netto één keer blauw, en via SNr met twee keer rood is netto één keer blauw, oftewel: dit is beide meekoppelend.
    Het deactiverende, indirecte, circuit heeft een extra stap via de STN,
  Cortex (stimulates) → Striatum (inhibits) → GPe (less inhibition of STN) → STN (stimulates) → "SNr-GPi" complex (inhibits) → Thalamus (is stimulating less) → Cortex (is stimulating less) → Muscles, etc. → (hypokinetic state)

In de stap via STN zit een extra rood plus een extra blauw, is netto één keer rood, is een omkering. Oftewel: dit circuit is tegenkoppelend.
    De normale toestand is dat beide circuits zich in een redelijk evenwicht houden, in het "midden", met een gemiddeld activatieniveau horende bij normale menselijke activiteiten en hun bijbehorende gematigde bewegingen.

Dit is het basale proces bestaande uit mee- en tegenkoppelingen - het soort proces dat in Terugkoppeling uitleg of detail beschreven is als liggend onder het proces van het handhaven van evenwicht - een stabiele toestand. De besturing van dit proces gaat door het verschuiven van dit evenwicht van activeren en inhiberen. En daarvoor staat (mede) de tot nu toe niet besproken paarse pijl lopende vanaf het SNc, het substantia nigra compacta, dat dopamine verstuurt richting striatum. Dopamine stimuleert het directe circuit, en als van het waarnemingssysteem of elders signalen komen die vragen om meer activiteit, verstuurt het SNc meer dopamine, en komt er meer activatie in de beweging. Met als een uiterlijk kenmerk dat de persoon opgewonden raakt - en bijvoorbeeld gaat gesticuleren.
    Bij ernstig gebrek aan dopamine raakt dit systeem, het evenwicht, ontregelt, en een van de bekende gevolgen van verstoord evenwicht is optreden van oscillaties (in een veer of iets dergelijks mechanisch) of als het om mensen gaat: trillingen uitleg of detail , bekend als verschijnsel van de ziekte van Parkinson.
    Als het omgekeerde van activatie nodig is, wordt het indirecte circuit gestimuleerd, door een van de andere modulerende neurotransmitters: acetylcholine, komende van wat lager gelegen kernen van de reticular formation, met name de PPN. Tussen PPN en SNc liggen koppelingen die ervoor zorgen dat niet beide stoffen tegelijk werkzaam zijn.

Het tweede wat het illustreert middels een concreet voorbeeld is hoe de hersenstam een integraal onderdeel is van het hele functioneren van het zenuwstelsel.

Waarmee er terug gekomen kan worden op de eerdere vraag waar in de hersenstam de beslissingsmodule gevonden kan worden - als er zo'n aparte module is. Vermoedelijk is het één of meerdere onderdelen van de reticular formation die niet een duidelijk bekende functie hebben. Een mogelijke kandidaat, hoewel niet strikt "reticular formation", is het periaqueductal (peri-aqueductal) gray, dat al eerder genoemd als bestuurder van de pijnprikkels. Het wordt ook genoemd als hebbende een essentiële rol in het bepalen van de defensieve reactie uitleg of detail . Ook interessant in dit verband is dat het PAG signalen ontvangt van de prefrontale en orbitofrontale cortex uitleg of detail , die delen van de cortex die het sterkst in verband worden gebracht met hoger denken en planning, zeg maar het beslis-gedeelte van de cortex.

En daarin vervult het niet een louter passieve rol, zoals blijkt uit het verschijnsel van "flauwvallen", en een klasse van soortgelijke verschijnselen als "duizeligheid". "Flauwvallen" is het verschijnsel dat het bewustzijn plotseling en vaak zonder voorafgaande waarschuwing de controle over het zenuwstelsel verliest en lijkt te stoppen met werken, waarbij tevens het bewegingsapparaat wordt uitgeschakeld.
    Dat besluit wordt niet door het bewustzijn genomen. En de emotionele organen bieden ook geen voor de hand liggende plaats, vergeleken bij het alternatief: de hersenstam. Daar bevinden zich de centra die dit kunnen afhandelen, en daar ligt de bron van de signalen die dit kunnen doen. De voor de hand liggende gang van zaken is dat de modules die het beoordelen van gevaar afhandelen en tot "Bevriezen, vluchten, vechten of eropaf gaan" besluiten ook degene zijn die dit afhandelen. Er doet zich bij flauwvallen kennelijk een situatie voor die deze module als potentieel gevaarlijk beschouwt, en daarvoor is kennelijk een vierde strategie ontwikkeld.
    Er zijn vele verschillende soorten situaties waaronder flauwvallen optreedt - van pure lichamelijke uitputting, tot het zien van een injectienaald bij de dokter, of zelfs zoiets gerings als een beetje bloed. De term voor de trigger van flauwvallen moet dus redelijk algemeen zijn, en voor de hand liggend is "Overbelasting". De reactie erop van het systeem is dan: "Uitschakelen".

Met een hersenstam die de meest essentiële beslissingen voor het overleven neemt ook bij het bestaan van hogere hersendelen, is het de vraag waarom die hogere hersendelen zijn ontstaan. De hoogstvermoedelijke reden is haar "digitale" karakter - het is "aan" of "uit" en weinig of geen tussenfasen. Dat is een beperking en in veel omstandigheden een tekortkoming. Het verbeteren van die tekortkoming is de vermoedelijke aanleiding voor de evolutie van het systeem van de emotie-organen. Die de systemen van de hersenstam gebruiken, maar hun werking aanvullen. Wat ook blijkt uit de betrokken tijdsfactoren: beslissingen van de hersenstam zijn een stuk sneller dan die van het emotionele systeem. Reden dat die eerst soort beslissingen ook "reflexen'" worden genoemd. Zo kan de hersenstam reflexmatige besluiten tot "bevriezen", waarna de emotionele hersenen de gelegenheid krijgen tot nadere evaluatie, en kunnen dan bijvoorbeeld tot de conclusie komen dat dat snel op hen afkomende ding een soortgenoot is. En ongevaarlijk.

Welke reeks ontwikkelingen nog eens herhaald is met het uitgroeien van de cortex, het rationele systeem. dat nog weer wat langzamer is.

Deze beschrijving is dus een meer systematische uitwerking van het adagium van William James uitleg of detail : "Je rent niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegrent". Waar de opmerking van James beperkt is tot de emotie van en de impuls tot vluchtgedrag, wordt dat hier dus uitgebreid tot alle emoties die onderliggende impulsen kennen (dat geldt niet voor alle emoties). Geformuleerd voor angst en uitgebreid tot in de cortex: in de hersenstam is op grond van de waarnemingen besloten weg te rennen, de emotionele hersenen interpreteren dat in het licht van voorgaand gedrag en plakken daar het label aan dat bij dat eerdere gedrag is gaan horen, en dat label wordt gelezen door het bewustzijn in de cortex: "Ik ben bang".

Waar het in deze beschrijving van de hersenstam mede om gaat, is om te laten zien dat de hersenstam niet een volledig zelfstandig functionerende eenheid is die voor de rest, met name het bewustzijn, de dagelijkse lichamelijke routine afhandelt, maar een integraal deel uitmaakt van de stemmingen en sommige beslissingen van het geheel van het zenuwstelsel, waartoe het bewustzijn ook behoort.

Deze algemene invloed kan weer het duidelijkst geïllustreerd worden door de extreme gevallen. Mensen doen soms dingen die anderen en ook henzelf totaal verbijsteren - met als bekendste voorbeeld "zinloos geweld", maar er zijn meer soorten uitleg of detail . Waar het hier omgaat is dat ze zelf duidelijk geen controle op dit gedrag hebben, dat wil zeggen: hun bewustzijn. Oftewel: de rationele hersenen. Ook de emotionele organen zijn geen erg geschikte kandidaat, omdat de het bewustzijn zich toch bijna altijd donders goed bewust is welke emoties er meespelen in zaken. En bovendien worden vele van deze "impulsieve" daden gedaan op een niet-emotionele manier.
    De term "impulsief" zegt hier eigenlijk al alles: dit zijn daden geïnitieerd door het reflexensysteem - de hersenstam. Dat dit gedrag mensen verbijsterd, betekent dat ze niet weten waar het vandaan komt - omdat het een laag te diep ligt om de oorsprong te kunnen waarnemen.

Dit zijn de extreme gevallen. Maar volgens het principe van de glijdende schaal uitleg of detail is het dus niet onaannemelijk dat ook bij vele andere beslissingsprocessen die volledig door het rationele verstand genomen lijken worden, de hersenstam een rol speelt. Die externe rol is op het psychologische vlak bekend voor de emotionele organen: het is zelfs zo dat de meeste mensen in de meeste omstandigheden hun emotionele ingevingen laten prevaleren boven hun rationele uitleg of detail . En als dat geldt voor een (ruime) meerderheid van beslissingsprocessen, is het beslist niet onaannemelijk dat, gezien de vrij intensieve koppeling tussen emotionele organen en hersenstam, bij een deel van die beslissingsprocessen weer nog verderop van de hersenstam stamt, waarvan psychologische voorbeelden hier uitleg of detail . Die zijn het gevolg van neurologische koppelingen. Veel op het rationele vlak onverklaarbaar gedrag, is wel verklaarbaar door ook de rol van de hersenstam in het hele proces te betrekken uitleg of detail . Het is de vermoedelijke neurologische basis van verschijnselen als cognitieve ziekte uitleg of detail en cognitieve psychopathie uitleg of detail .

Dit wat betreft dit overzicht van het functioneren van de hersenstam. Ter afsluiting eerst nog wat over de overige structuren aan de top ervan en het overgangsgebied naar de emotionele organen. Waarvoor we weer teruggaan naar de eerste illustratie (Gray 690), herhaald hier:


Van de structuren aan de bovenkant is de substantia nigra al behandeld. Van de red nucleus wordt gesteld dat het de hogere coördinatie tussen bewegingen van de ledematen verzorgd (zonder directe controle door de cortex), met name bij lagere dieren en baby's. Dat moet dan zijn op een niveau hoger dan de overige onderdelen van de hersenstam en het ruggemerg dat al doen (een duizendpoot beweegt ook al behoorlijk gecoördineerd). Op latere leeftijd behoudt de rode kern de controle over ruwere bewegingen van schouder en bovenarm. De tijdvakken waarin de overname van coördinatie tussen verschillende structuren plaatsvindt valt vermoedelijk samen met de tijden waarop het opgroeiende kind in de opvoeding "overgangsverschijnselen" vertoont, bijvoorbeeld de populair bekende "peuterpuberteit".
    De subthalamic nucleus ligt over de grens tussen mesencenpahlon (middenbrein) en dienencephalon (dubbelbrein). Ze is in interactie met de globus pallidus, zoals gezien boven in het dopamine-circuit. Ze wordt genoemd als bron van de signaalstromen door de basale ganglia, die zelf onderling voornamelijk een remmende (inhiberende) werking op elkaar hebben. Dus min of meer als de klok in een computersysteem, die ervoor zorgt dat de informatiestroom van het ene onderdeel naar het andere gaat (vroeger de megahertzen en tegenwoordig de gigahertzen die worden genoemd als de snelheid van een computer).
    De ui-vormige structuur rond de thalamus is al genoemd als de caudate nucleus maar dat is eigenlijk de combinatie van caudate nucleus en putamen, die samen het striatum vormen. Tussen striatum en thalamus ligt de globus pallidus. Daarover veel meer in Emotie-organen  .
    De verbindingen aan de bovenkant zijn wat beter zichtbaar in Gray 691, hier ook herhaald:

De auditory radiation ("gehoorsuitstraling", geel, samen te nemen met de medial geniculate) gaat van de inferior colliculus naar de temporale cortex (bij de slaap) en heet radiation omdat de neuronale axon-bundels daar nogal uitwaaieren. De optic radiation is aanzienlijk groter, maar hier niet weergegeven.
    De pulvinar, de achterkant van de thalamus, is al eerder genoemd, en de corticotectal fibers vormen de verbinding tussen cortex en (optic) tectum tot nu benoemd als de superior colliculus (tectum is de naam ervoor bij lagere soorten), en de thalamacortical fibers zijn de verbindingen tussen thalamus en cortex. Rechts aangegeven is de internal capsule, de uitwaaiering van verbindingen vanuit ruggenmerg en herstenstam omhoog naar de cortex die in de ruimtes tussen de eerste emotie-organen omhoog (en omlaag) lopen, zie ook hier:

Dit zijn dus directe verbindingen tussen ruggemerg en hersenstam, en cortex.

Er zijn dus op zijn minst drie soorten verbindingen tussen ruggenmerg en hersenstam en de rest van het brein: de directe van de internal capsule, die via de thalamus, en, nog niet hier benoemd want ook in de literatuur zelden of nooit als groep benoemd: die van de neurotransmitter-organen. De eerste is in feite al weergegeven en hieronder met groen benadrukt:

Het groene gebied staat voor een bundel van verbindingen van hersenstam naar hypothalamus, noodzakelijk voor het gebruik van de hormonen door de hersenstam.
    Twee andere bundels zijn terug te vinden in veelgebruikte schematische overzichten van de emotie-organen:

De linker bundel (ze nemen niet het hele gebied in beslag, maar de bundels liggen in dit gebied) is het mammilotegmental tract uitleg of detail , dat wil zeggen: verbindingen tussen hersenstam en mammilary bodies, behorende tot de emotie-organen. De rechter staat voor een bundel verbindingen lopende van de habenula uitleg of detail of habenular nucleus naar de interpeduncular nucleus uitleg of detail en het tegmentum, de locatie van de neurotransmitter-organen (SN, LC enzovoort). Zowel mammilary bodies als habenula spelen een belangrijke rol in het proces van geheugenvorming.

Dit totaal van verbindingen toont nogmaals aan het blijvende belang van hersenstam voor het functioneren van het brein als geheel.

Conclusie van dit artikel: het zenuwstelsel is op dit niveau al een hiërarchie van functionaliteiten, die verzorgd wordt door een hiërarchie van structuren. Die ieder hun eigen hoofdfunctionaliteit hebben, waarin ze aangestuurd worden door weer andere centra met andere hoofdfunctionaliteiten. En dat geheel controleert elkaars functioneren door het voortdurende heen-en-weer sturen van signalen.

Verder met de emotie-organen hier  .


Naar Neurologie, organisatie  , Neurologie, overzicht, globaal  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .

 

 

19 nov.2011; 3 mrt.2013; 2 apr.2013; 8 mei 2013; 4 sep.2014; 12 okt.2014