WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, hersenstam

19 nov.2011

"Hersenstam" is de gebruikelijke verzamelnaam voor de meest basale elementen van het zenuwstelsel, soms inclusief het ruggemerg en alles wat in het directe verlengde daarvan ligt - soms duidt "hersenstam" alleen op de onderdelen tussen de emotionele hersenen en het ruggemerg. Ruggemerg en hersenstam vervullen de meest basale regelfuncties van het lichaam, zoals blijkt uit het feit dat schade eraan meestal ernstig, zeer moeilijk of niet te herstellen, en snel dodelijk is.

Hier behandelen we de structuur en functies van hersenstam en ruggemerg in twee trajecten: eerst min of meer van boven naar beneden in een overzichtvorm, en mede gaande over het doel van de diverse onderdelen, en daarna terug van beneden naar boven in meer technisch detail.

Het ruggemerg is de aanvang van dit alles, in zijn evolutionair oorspronkelijke vormen bestaande uit de verbindingsneuronen tussen waarnemingsorganen en ledematen - meer over neuronen hier  .

Naarmate gedurende de evolutie het bewegingstelsel ingewikkelder werd, met ledematen met meerdere geledingen, werd ook het ruggemerg gecompliceerder, met concentraties van neuronen voor de onderlinge co÷rdinatie, en, heel belangrijk, meer nauwkeurige besturing. Besturing wordt geregeld via het proces van terugkoppeling  , dat wil zeggen: er zijn ook neuronen in de spieren van de ledematen die krachten en posities terugmelden - de "proprioscopische" informatie. De signalen aan de spieren worden bijgesteld aan de hand van de signalen omtrent hoe het ledemaat al gevorderd in zijn geplande richting. En bij meerdere ledematen, denk aan duizendpoten, moeten ook de ledematen onderling geco÷rdineerd worden. Ook dit wordt door verzamelingen neuronen in het ruggemerg geregeld. De grotere daarvan, die de ingewikkelde functies co÷rdineren, zijn min of meer bolvormig en heten ganglia

De grens tussen ruggemerg en hersenstam is enigszins vaag - waar het ruggemerg dus voornamelijk bestaat uit lange draden van uiteinden van neuronen (de axonen), met daartussen een aantal neuronknopen, wordt de hersenstam gedomineerd door meer samenhangende vaak ook min of meer bolvormige structuren, met veel bedrading ertussen. In het eerste en tweede plaatje is de grens daarom wat vaag is gehouden. Meteen daaropvolgend is weergegeven de meest prominente naburige structuur: het cerebellum, en daarnaast een overzicht van de grofste indeling van het hele gebied:

Ruggemerg Hersenstam

Het ruggemerg verzorgt de basale bedrading en regelfuncties voor beweging. Dusdanig belangrijk dat het veilig verstopt is in de wervelkolom. De bedrading bestaat uit enkele tientallen genummerde aansturingsneuronen hebbende tot lichaamslengte lange uiteinden, met specifieke functies. De regeling gebeurt in knopen van neuronen die zorgen voor de co÷rdinatie van bijvoorbeeld onderarm en bovenarm ten einde de hand een bepaalde beweging te laten maken, en de verwerking van de terugmeldingssignalen van de spieren, zodat dat de bewegingen niet te ver doorschieten.
 

De hersenstam wordt het meest globaal onderverdeeld in onderbrein (hindbrain, rhombencephalon ), middenbrein (midbrain, mesencephalon) en tussenbrein (diencephalon), het onderste deel van het bovenbrein (forebrain of prosencephalon - de enigszins verwarrende naamgeving is historisch gegroeid). Die laatste wordt vaak niet tot de hersenstam gerekend (hier ook niet), omdat het de eerste structuur is die extern zichtbaar is verdeeld in een linker- en rechter-variant (let op: in de literatuur is het Engelse "brain" niet het Nederlandse "hersenen", omdat met het laatste meestal de cortex wordt bedoeld - maar wel dus: "hersenstam").

Kleine hersenen Overzicht hersenstam

De kleine hersenen of cerebellum worden vaak gezien als niet-behorende tot de hersenstam, vanwege een mate van interne gelijkenis met de grote hersenen (zoals de naamgeving ook aanduidt). Functioneel zijn ze een integraal deel van de hersenstam.
 

D: ruggemerg
C: medulla oblongata of "middelste gerekte"
B: pons
C + B = achterbrein
E: Vierde hersenholte
F, G, H, I:  kleine hersenen (cerebellum)
A: middenbrein
X: tussenbrein (boven A, niet zichtbaar)

Waar de emotionele hersenen en de cortex een duidelijke links-rechts tweedeling en symmetrie hebben, lijkt dat bij de hersenstam, van buiten gezien, nauwelijks tot niet het geval. Toch komen ook hier de meeste interne structuren in links-rechts paren, ook in het ruggemerg - dit in verband met de aansturing van de ledematen aan de linker- en rechterkant van het lichaam. Opvallend daarbij in de hersenstam is dat diverse verbindingen tussen lager- en hoger liggende kernen en structuren de "middellijn" kruisen van links naar rechts en omgekeerd, in het Engels/Latijn: to decussate. Omdat dit ook zeer opvallend gedaan wordt door de verbindingen naar de ogen, heeft dit vermoedelijk verband met de capaciteit tot het bepalen van de richting van de bron uit de signalen van waarnemingenorganen aan de linker- en rechterkant van het lichaam.

De volgende illustratie (deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690) geeft een globale indruk van de locatie van diverse onderdelen van de hersenstam aan de bovenkant ervan, rond het middenbrein. De uivormige structuren in omtrek getekend bovenaan zijn de linker en rechter caudate nucleus, die om de thalamus heen ligt en deze normaliter aan het oog onttrekt (zie ook Emotie organen, overzicht ):

 
Bovenin de hersenstam bevinden zich een aantal structuren die de stoffen opwekken (neurotransmitters: dopamine, noradrenaline, enzovoort) die ook gebruikt worden door de organen van de emotionele hersenen. Hier aangeduid zijn de red nucleus (rode kern) en de substantia negra (zwarte stof; dopamine), en niet zichtbaar, in het midden van de hersenstam, ligt het ventral tegmental area (VTA; dopamine), en de locus coereleus (blauwe plek; noradrenaline of norepifrine). Deze structuren worden ook vaak meegenomen in illustraties en soms in de functionele indeling van de emotionele hersenen (bijvoorbeeld hier uitleg of detail ), omdat ze er direct aan verbonden zijn voor de doorgave van de neurotransmitters. De volgende illustratie geeft een overzicht  van deze structuren, waaronder ook de minder genoemd raphe nuclei uitleg of detail (Wikipedia), die de wel zeer bekende stof serotonine produceren, deels voor de hersenstam en ruggemerg en deels voor de rest van de hersenen (verkleinde afbeelding van de site van Ben Best, voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ) - de raphe nuclei vormen deel van de reticular formation, zie verderop:
 

Deze stoffen hebben op het niveau van de hersenstam vermoedelijk al de functie van het stimuleren of juist vermijden van bepaalde gedragingen. Eveneens vermoedelijk is dat dat grotendeels gebeurt op basis van genetisch vastgelegde informatie, maar misschien is dat deels al op grond van vastgelegde ervaringen, hoewel dat dan veel langer duurt dan het leren dat hoort bij de emotionele en grote hersenen. De overlevingswaarde van een snellere mogelijkheid tot aanpassing heeft vermoedelijk geleid tot de ontwikkeling van de emotionele organen.

In Gray 690 verder aangegeven zijn het corpus subthalamicum of onder-thalamische lichaam, de mediale lemniscus of middelste band, en in het geel de laterale lemniscus of zijwaartse band. In feite zijn dit allemaal andere namen voor slechts twee structuurvormen: concentraties neuronkernen: nucleus, corpus, locus, formation enzovoort, en bundels neuron-uitgangen, met termen als peduncle (Latijn voor "stengel"), fasciculus ("bundel") of gewoon "fiber".
    Op dezelfde hoogte aan de rechterkant, waar mediale lemniscus is weggelaten, is zichtbaar onder de rode kern een deel van de superior penducle (van cerebellum naar pons, zie verderop) en daaronder de reticular formation of netvormige formatie. En als laatste de grootste kern in deze regio: de olive, of oliva, of olijfvormige lichaam.

Niet geheel duidelijk in deze twee illustraties is dat, in tegenstelling tot de emotionele organen, de neuron-structuren hier niet scherp omlijnde grenzen hebben, vandaar de vele namen. Ze zijn ingebed in een door de hele kern van de hersenstam lopende formatie van neuronen aangeduid als tegmentum, waarvan weer een deel een netvormige structuur heeft, vandaar de naam reticular formation, zie de volgende illustratie (Ben Best VII2):

De reticular formation wordt omschreven als hebbende belangrijke rol in de waak-slaap-cyclus, en de alarmering van de hersenen in het algemeen. Ook dit is natuurlijk een functie die al ontstaan is in de primitieve tijden toen de hersenstam nog de baas was van het hele zenuwstelsel.

Dan is er ook nog de meer algemene vraag waarom er, naast de kernen met een duidelijke functie, ook nog zo'n min of meer verspreid gebied met neuronen is ontstaan. Een mogelijke verklaring is de functie van het algemeen-alarmeren van het systeem. Uitgaande van het al vroege bestaan van prooidieren dus gevaar, is het voordelig om een op de gevaarssituatie toespitste modus van functioneren te hebben, die voor het dagelijkse functioneren te energie-kostbaar is. Waarvan de technische oplossing ook bedacht kan worden. Die uitgaat dat het bekende feit dat neuronen vuur hun in actie komen, het afvuren, bepaalde minimumniveau aan stimulans nodig hebben, waarbij die stimulans ervaren wordt aan hun ingangen, de dendrieten, uiteindelijk door de toevoeging via de dendrieten van bepaalde stoffen: de neurotransmitters . Dan is het denkbaar dat de gevoeligheid van de neuronen verhoogd wordt, door ze op externe wijze al een hoeveelheid van die neurotransmitters toe te dienen. Aan allemaal tegelijk, zodat meteen het hele systeem op scherp staat. Een mogelijke functie van het tegmentum of de reticular formation - een functie die nu vervuld wordt voor de rest van het lichaam door een andere neurotransmitter: adrenaline

De volgende illustratie (Gray 691) geeft van wat meer detail van het onderste deel van de hersenstam:
 


De eerste benoemde structuur aan de linkerkant, naar links omhooggaand, is de thalamacortical fibers, verbindingen tussen thalamus en cortex. Daaronder naar rechts en beneden lopend liggen de corticotectal fibers, de verbinding tussen cortex en (optic) tectum of superior colliculus (kern voor de oogzenuw, niet benoemd - zie verder). Daaronder de inferior colliculus (kern voor het gehoorsysteem) en de auditory radiation ("gehoorsuitstraling", geel), die radiation heet omdat de neuronale axon-bundels uitwaaieren richting de temporale kwab van de cortex.

Oren en ogen zijn "tweede-generatie" waarnemingsorganen, na de primitievere vormen van tast, geur en temperatuur. Tast en temperatuur hebben een wat lastiger aanwijsbare plaats, aangezien het vermoedelijk de hele huid betreft. Geur gaat over het waarnemen van chemische stoffen in de omgeving, en is misschien de oudste, aangezien zoiets als bijvoorbeeld het interne functioneren van de cel een proces is dat werkt middels de herkenning van chemische structuren. Omdat ogen en oren verbonden zijn met het middenbrein, zou je kunnen denken dat geur, temperatuur en tast meer te maken hebben met het achterbrein.

Het ontstaan van ogen en de noodzaak tot het verwerken van de informatie afkomstig hiervan, en de co÷rdinatie met de beweging van ledematen, is met weinig fantasie al in te zien als een zeer gecompliceerde zaak. Het is dan ook uiterst waarschijnlijk dat dat de taak is van het cerebellum, veruit de grootste structuur in deze buurt. Waarna als volgende komt het doelmatig gebruik maken van die capaciteit tot geco÷rdineerd bewegen in de omgeving. Dat wil zeggen: ga naar voedsel, en vermijdt prooidieren - dat wil zeggen: gevaar. Overigens: vermoedelijk reeds vanaf de meest primitieve levensvormen hebben er levensvormen bestaan die te kenmerken zijn als prooidieren, aangezien het verwerken van reeds voor het leven klaargestoomde biologisch materialen makkelijker is dan nog onverwerkte ruwe dode materie (net zoals een vegetarische soort een veel ingewikkelder verteringstelsel heeft dan een vleeseter).

De volgende illustratie (Gray 709) geeft van dit gebied een zicht van buiten:


Wat hier aangeduid is als de corpora quadrigemina, vier bolvormige uitsteeksels van het middenbrein, is de zichtbare buitenkant van de superior (bovenste) en  inferior (onderste) colliculi. De overige kleinere structuren komen we later op terug. Andere termen horende tot het buitenaanzicht zijn de pyramid (piramide; links en rechts), het gedeelte dat hier openknipt is, en de anterior fissure of achterste spleet (precies in het midden, verticaal lopend).

Wat hier ook nog in doorsnede is weergegeven is de rechterhelft van de kleine hersenen - of cerebellum. Deze worden meestal getekend als een apart element. De kleine hersenen dienen (mede) als rekencentrum voor de verwerking van de signalen van de waarnemingsorganen, met name om alle eindeloos gedetailleerde ruimtelijke informatie te vertalen in voor verdere verwerking hanteerbare begrippen, als "achter", "voor", "boven", "beneden", enzovoort. De complexiteit van die taak blijkt uit het feit dat het cerebellum de helft van het totaal aantal neuronen heeft, in ongeveer 10 procent van het totale volume van de hersenen. De samengebalde informatie wordt onder andere gebruikt om tot handelingen over te gaan, dat wil zeggen: ledematen aan te sturen.
    De opzichtige reden voor het vermoeden van deze functionaliteit is dat de kleine hersenen niet bestaat uit deelstructuren, afgezien van vier kernen in het midden die duidelijk als aan- en afvoer knooppunt dienen, maar al ÚÚn groot homogeen vel dat in een ingewikkeld patroon is gevouwen om zo veel mogelijk oppervlak in zo klein mogelijk volume te proppen, en dat vrijwel homogeen van structuur. Een structuur die bestaat uit vier functionele lagen, en er voor technici uitziet als een gigantisch grote matrix - meer detail hier .

Die uitkomsten van de kleine hersenen worden verstuurd via de pons, Latijn voor "brug". Die naam is, zoals de meeste namen, gebaseerd op anatomische positie, maar geeft hier ook ongetwijfeld de juiste functie aan: het is een soort schakelcentrum (in Engeltalige beschrijvingen valt de term "relay"  ) met de overige delen van de hersenstructuur. Met als meest zichtbare functie het doorgeven van de uitkomsten van het cerebellum, zoals de volgende illustratie laat zien - de drie structuren genaamd peduncle (letterlijk: stengel of steel, omdat ze de kleine hersenen vast lijken te houden) zijn bundels neuron-uitgangen (axonen)  van de kleine hersenen (Gray 705; deze illustratie is een kwart gedraaid ten opzichte van de voorgaande):


Pons en achterbrein zijn ook verbonden met de bovenliggende hersendelen, via de cerebral peduncle (cerebrum  is het geheel van de "grote hersenen", ook wel aangeduid als cortex) - in de doorsnede ("cut") van het middenbrein aan de bovenkant van de illustratie aangegeven als liggende in het midden, maar in feite lopende aan de buitenkant ervan.

Een treffend voorbeeld van gedrag dat wijst op het bestaan van een schakelpunt voor de doorgave van impulsen richting de besturing van spieren en ledematen is dat van slaapwandelen. Tijdens de slaap wordt er ergens voor gezorgd dat in de dromen doorleefde ervaringen niet leiden tot overeenkomstige reacties van de spieren. En dit gebeurt kennelijk centraal, want in het overgrote deel der gevallen lukt dat bijna perfect (enkele "spasmen" tijdens de slaap daargelaten), en als het misgaat, zoals bij slaapwandelen, gebeurt het duidelijk (vrijwel) volledig mis. De redactie heeft ooit ergens gelezen dat deze functie verzorgd wordt door de pons. Andere uitingen die wijzen op het bestaan een dergelijke centrale schakelfunctie zijn het "flauwvallen", het "bevriezen" bij gevaar, en dergelijke.   

De rol van schakelstation van de pons is vermoedelijk het product van latere evolutie - het is waarschijnlijk dat pons en andere structuren op dit niveau in vroeger evolutionaire tijden een meer zelfstandige functie hebben gehad, zoals blijkt uit de aanwezigheid erin van meerdere nuclei, zelfstandige eenheden van neuronen  (Wikipedia), die diverse autonome lichamelijke functies aansturen, zoals slaap, ademhaling, slikken, blaasbesturing, gehoor, evenwicht, smaak, oogbeweging, gezichtsuitdrukking, en lichaamshouding  (Wikipedia).

Het middenbrein, of de medulla oblongata, en het onderbrein bestaan beide uit een verzameling van kernen, met diverse structuurvormen maar de meeste toch redelijk samenhangend, bundels neuronen of beter: uitgangen of axonen van neuronen die komen of gaan naar kernen, en gebieden van meer losse neuronen. Dat laatste wordt meestal aangeduid als tegmentum. Van de kernen is er een een aantal zichtbaar en benoemd in Gray 691- zij vormen tussenstations in de signaalverwerking van het ruggemerg naar kleine hersenen en verder naar boven liggende structuren, en andersom. 

Waarmee we gekomen zijn bij de onderste trap: het ruggemerg. Wat een bijna mechanische functie heeft, waarvan de beschrijving van het doel dan ook kort kan zijn: het reguleert het lichaam en stuurt het bewegingsapparaat. En waarvan waarvan de functies van de onderdelen en de bedrading goed bekend is, zie bijvoorbeeld deze illustratie van de site van Ben Best (voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

Goed zichtbaar zelfs in deze verkleinde vorm is hoe diverse onderdelen van het ruggemerg niet alleen de beweging, maar basale regulering van alle belangrijke organen verzorgen. Die onderdelen vallen onder de term ganglia, oftewel zenuwknopen, de kleinere structuren opgebouwd uit neuronen.

De verbinding met de rest van het lichaam gebeurt door twaalf zenuwbanen, cranial nerves uitleg of detail (Wikipedia) - in dit plaatje zichtbaar de oogzenuw (oculomotor nerve, III), de gezichtzenuw (facial nerve, VII) en de zwervende zenuw (vagus, X).

Dit deel van het zenuwstelsel vervult zijn functie los van de hogere, bewuste, delen van de hersenen, en heet daarom het autonome zenuwstelsel. Merkbare voorbeelden zijn zaken als de hartslag, het knipperen van de ogen, de speekselvoorziening en dergelijke - allemaal zaken die zich onttrekken aan onze bewuste controle (hoewel er zeer uitzonderlijke gevallen zijn van mensen die sommige dingen wel kunnen beheersen).

Wat betreft dit deel van het menselijke functioneren is deze afdeling van het zenuwstelsel dus de baas. Net als, trouwens, het overgrote deel van het bewegingsstelsel. De bewuste hersenen kunnen wel opdrachten geven voor bijvoorbeeld de hand om een bepaalde kant op te gaan, maar om dat daadwerkelijk uit te voeren zijn zeer gecompliceerde geco÷rdineerde acties nodig tussen vele spieren, diverse bewegende onderdelen, en het visuele waarnemingsstelsel. Hoogstwaarschijnlijk spelen de kleine hersenen hierin een cruciale rol wat betreft alle vormen van fijnregeling. De ganglia en kernen van onder- en middenbrein voorverwerken de vele signalen, de kleine hersenen rekenen de correcties uit, en stuurt weer signalen terug naar de spieraanstuurders, zie de volgende illustratie (van Wikipedia uitleg of detail ; Gray 699):
 

Dit is een doorsnede door de medulla oblongata, net onder de aanhechting van de peduncles van de kleine hersenen - de nummers 8 in deze illustratie zijn de onderste ("inferior") daarvan - de blauwe lijnen aan de buitenkant zijn de bundels die om de medulla lopen in Gray 705, boven). 14 en 15 zijn de zwervende- en tong-zenuwbundels die hier de hersenstam verlaten. 4 is het complex van de olijf-vormige kern, de grootste kern van de medulla oblongata, en 5 en 6 zijn andere kernen daarvan. En onder dit alles zijn hier getekend de boogvormige kernen (nucleus arcuatus), waaronder nog meer kernen van het onderbrein liggen (meer informatie bij deze illustratie hier uitleg of detail ).

Waarmee we ons van boven-naar-beneden overwicht kunnen afronden. Wat we doen door van beneden naar boven terug te kijken, want dat is hoe het geheel zich heeft geŰvolueerd, en, naar je mag aannemen, ook hoe het functioneert.

Eerst zijn er dus de neuronen die de spieren aansturen, en daar ook weer terugkoppelinginformatie (proprioceptische informatie) van ontvangen uitleg of detail . De co÷rdinatie daarvan en van de diverse spieren van de diverse onderdelen van de ledematen begint in de ganglia van het ruggemerg.

Voor het geven van een richting aan de gezamenlijke beweging van meerdere ledematen, te beginnen met de gezamenlijke beweging van de twee benen, is weer meer co÷rdinatie nodig. Met name co÷rdinatie met het waarnemingsstelsel. Die informatie moet aangekoppeld worden, in weer nieuwe centra, dat wil zeggen: grotere kernen van neuronen. En ergens moet ook bepaald worden wat de juiste richting is - in eerste instantie natuurlijk die van een voedselbron. Daarvoor zijn weer andere centra - degene die de stimulator en remmingstoffen produceren, de dopamine enzovoort. Die aansturing geven aan de centra die de beweging co÷rdineren. Die weer sturing geven aan de ganglia die de ledematen co÷rdineren.

Kortom: het zenuwstelsel is op dit niveau al een hiŰrarchie van functionaliteiten, die verzorgt wordt door een hiŰrarchie van structuren. Die ieder hun eigen hoofdfunctionaliteit hebben, waarin ze aangestuurd worden door weer andere centra met andere hoofdfunctionaliteiten. En dat geheel controleert elkaars functioneren door het voortdurende heen-en-weer sturen van signalen.


Wordt vervolgd. Ga verder met de emotie organen hier  .


Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .