WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, overzicht, hersenstam

19 nov.2011; 3 mrt.2013

"Hersenstam" is de gebruikelijke verzamelnaam voor de meest basale elementen van het zenuwstelsel, soms inclusief het ruggemerg en alles wat in het directe verlengde daarvan ligt - soms duidt "hersenstam" alleen op de onderdelen tussen de emotionele hersenen en het ruggemerg. Ruggemerg en hersenstam vervullen de meest basale regelfuncties van het lichaam, zoals blijkt uit het feit dat schade eraan meestal ernstig, zeer moeilijk of niet te herstellen, en snel dodelijk is.

Hier behandelen we de structuur en functies van hersenstam en ruggemerg in twee trajecten: eerst min of meer van boven naar beneden in een overzichtvorm, en mede gaande over het doel van de diverse onderdelen, en daarna terug van beneden naar boven in meer technisch detail.

Het ruggemerg is de aanvang van dit alles, in zijn evolutionair oorspronkelijke vormen bestaande uit de verbindingsneuronen tussen waarnemingsorganen en ledematen - meer over neuronen hier  .

Naarmate gedurende de evolutie het bewegingstelsel ingewikkelder werd, met ledematen met meerdere geledingen, werd ook het ruggemerg gecompliceerder, met concentraties van neuronen voor de onderlinge coördinatie, en, heel belangrijk, meer nauwkeurige besturing. Besturing wordt geregeld via het proces van terugkoppeling  , dat wil zeggen: er zijn ook neuronen in de spieren van de ledematen die krachten en posities terugmelden - de "proprioscopische" informatie. De signalen aan de spieren worden bijgesteld aan de hand van de signalen omtrent hoe het ledemaat al gevorderd in zijn geplande richting. En bij meerdere ledematen, denk aan duizendpoten, moeten ook de ledematen onderling gecoördineerd worden. Ook dit wordt door verzamelingen neuronen in het ruggemerg geregeld. De grotere daarvan, die de ingewikkelde functies coördineren, zijn min of meer bolvormig en heten ganglia

De grens tussen ruggemerg en hersenstam is enigszins vaag - waar het ruggemerg dus voornamelijk bestaat uit lange draden van uiteinden van neuronen (de axonen), met daartussen een aantal neuronknopen, wordt de hersenstam gedomineerd door meer samenhangende vaak ook min of meer bolvormige structuren, met veel bedrading ertussen. In het eerste en tweede plaatje is de grens daarom wat vaag is gehouden. Meteen daaropvolgend is weergegeven de meest prominente naburige structuur: het cerebellum.

Ruggemerg Hersenstam

Het ruggemerg verzorgt de basale bedrading en regelfuncties voor beweging en de autonome lichaamsfuncties. Dusdanig belangrijk dat het veilig verstopt is in de wervelkolom.
 

De locatie van het midbrain ligt iets lager dan aangegeven - het aanwijspunt eindigt ongeveer op de grens van midbrain of mesencenphalon en tussenbrein of biencephalon (de thalamus en omstreken, zie Emotie-organen    , en beneden). Alles onder het midbrain wordt gezamenlijk aangeduid als hindbrain.

 
Kleine hersenen  

De kleine hersenen of cerebellum worden vaak gezien als niet-behorende tot de hersenstam, vanwege een mate van interne gelijkenis met de grote hersenen (zoals de naamgeving ook aanduidt). Functioneel zijn ze een integraal deel van de hersenstam.

 


Waar de emotionele hersenen en de cortex een duidelijke links-rechts tweedeling en symmetrie hebben, lijkt dat bij de hersenstam, van buiten gezien, nauwelijks tot niet het geval. Toch komen ook hier de meeste interne structuren in links-rechts paren, ook in het ruggemerg - dit in verband met de aansturing van de ledematen aan de linker- en rechterkant van het lichaam. Opvallend daarbij in de hersenstam is dat diverse verbindingen tussen lager- en hoger liggende kernen en structuren de "middellijn" kruisen van links naar rechts en omgekeerd, in het Engels/Latijn: to decussate. Omdat dit ook zeer opvallend gedaan wordt door de verbindingen naar de ogen, heeft dit vermoedelijk verband met de capaciteit tot het bepalen van de richting van de bron uit de signalen van waarnemingenorganen aan de linker- en rechterkant van het lichaam.

De volgende illustratie (deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690) geeft een indruk van de locatie van diverse onderdelen van de hersenstam aan de bovenkant ervan, rond het middenbrein - de positionering van de detailstructuren is slechts globaal. De gestippelde structuren zijn kernen, concentraties van neuronen, en, de gestreepte zijn de bundels van neuronuitgangen of axonen die voor de in- en uitvoer van signalen van elders zorgen bundel. Elders in de hersenen zijn de kernen meestal duidelijker omlijnd, en redelijk bolvormig, in de hersenstam ligt dit wat minder duidelijk, hetgeen aanleiding heeft gegeven tot een reeks van aanduidingingen als nucleus, corpus, locus, formation enzovoort. Voor de bundels axonen is er een soortgelijke "verwarring" met termen als peduncle (Latijn voor "stengel"), fasciculus ("bundel"), lemniscus ("band") of gewoon "fiber". In de gray illustraties zijn de kernstructuren meestal gestippeld aangegeven, en de bundels door strepen

Terug naar Gray 690. De uivormige structuren in omtrek getekend bovenaan zijn de linker en rechter caudate nucleus, die om de thalamus heen ligt en deze normaliter aan het oog onttrekt, zie de linkerhelft (zie ook Emotie organen, overzicht ):

 
Globaal gezien daaronder en deels zichtbaar zijn een aantal structuren die de stoffen opwekkendie ook gebruikt worden door de organen van de emotionele hersenen (neurotransmitters: dopamine, noradrenaline, enzovoort). Dit zijn de substantia negra (zwarte stof; dopamine - gelegen achter de met blauw ingekleurde bundel), en niet zichtbaar, in het midden van de hersenstam, het ventral tegmental area (VTA; dopamine), en de locus coereleus (blauwe plek; noradrenaline of norepifrine) - deze liggen aan de top van de reticular formation (netvormige formatie) die van boven naar beneden loopt in het centrum van de hersenstam. Deze structuren worden ook vaak meegenomen in illustraties van de emotionele hersenen (bijvoorbeeld hier uitleg of detail ) en soms zelfs in de functionele indeling, omdat ze er direct aan verbonden zijn voor de doorgave van de neurotransmitters. Daarover verderop meer.

In Gray 690 verder aangegeven zijn het corpus subthalamicum of onder-thalamische lichaam, die regelfuncties vervult in de circuits voor neurotransmitters, de mediale lemniscus of middelste band, die waarnemingsinformatie vervoert van onderliggende kernen naar de thalamus (voor verder transport omhoog)  , en in het geel de laterale lemniscus of zijwaartse band die iets dergelijks doet specifiek voor het gehoor  . Op dezelfde hoogte aan de rechterkant, waar mediale lemniscus is weggelaten, is zichtbaar onder de rode kern - van deze is bekend dat het de coördinatie van lichaamsbeweging verzorgt in baby's. Die coördinatie ligt vermoedelijk bovenop de basale coördinatie van lichaamsonderdelen, waarin de grootse kern of kernen van de olive, of oliva, of olijfvormige lichaam een essentiële rol speelt, tezamen met het hier niet getekende cerebellum, waarvan wel een deel van de aan- en afvoerlijnen zijn zichtbaar zijn, in de vorm van de superior peduncle.

De volgende illustratie (Gray 691) geeft van wat meer details van met name de binnenkant (maar nog lang niet alles):


Hier zijn ook duidelijk de verbindingen zichtbaar. De eerste benoemde structuur aan de linkerkant, naar links omhooglopend, zijn de thalamacortical fibers, verbindingen naar thalamus en cortex. Daaronder naar rechts en beneden lopend liggen de corticotectal fibers, de verbinding tussen cortex en (optic) tectum of superior colliculus (kern voor de oogzenuw, niet benoemd maar liggende direct boven de inferior colliculus - zie verder). Daaronder de inferior colliculus (kern voor het gehoorsysteem) en de auditory radiation ("gehoorsuitstraling", geel), die radiation heet omdat de neuronale axon-bundels uitwaaieren richting de temporale kwab van de cortex.

De volgende illustratie (Gray 709) geeft van dit gebied een zicht van buiten vanaf het punt van de vier kernen van de superior en inferior colliculus, die van buiten eruit zien als vier bolvormige uitsteeksels en aangeduid worden als de corpora quadrigemina - dit gedeelte wordt ook wel aangeduid als het tectum, of het dak - het gebied daarboven heet dubbelbrein of diencenphalon, omdat het zichtbaar in tweeën in gedeeld, en het gebied eronder als het tegmentum ("vloerkleed"). De grote bundel die boven de inferior peduncle heet, is de onderste van een drietal waarvan onder bovenste is weergegeven: de superior peduncle - dit zijn dikke bundels die verbinden naar het cerebellum of kleine hersenen, het grote "aanhangsel" aan de hersenstam, hieronder zichtbaar in doorsnede:

De overige kleinere structuren komen we later op terug. Andere termen horende tot het buitenaanzicht zijn de pyramid (piramide; links en rechts), het gedeelte dat hier openknipt is, en de anterior fissure of achterste spleet (precies in het midden, verticaal lopend).

Dit is ook de locatie in de hersenen waar de primaire signalen van de waarnemingsorganen binnenkomen - zie ook de met N.V. aangeduide bundel in Gray 691: dit is de nervus vagus of zwervende zenuwbundel, die, zoals de naam zegt, her-en-der loopt om die signalen op te pikken. De genoemde kernen zijn de eerste verwerkingsorganen van die signalen, die als eerste de gecodeerde signalen vertalen voor verdere werking (dit staat er niet op, maar dit volgt uit het feit dat bijvoorbeeld de signalen van het oog sterk gecomprimeerd verstuurd worden  ).

De rol van de hersenstam is nauw gekoppeld aan die van de waarnemingsorganen. Oren en ogen, meestal geïntroduceerd als eerste of zelfs enige, zijn in feite "tweede-generatie" waarnemingsorganen, na de primitievere vormen van tast, geur en temperatuur. Tast en temperatuur hebben een wat lastiger aanwijsbare plaats, aangezien het vermoedelijk de hele huid betreft. Geur gaat over het waarnemen van chemische stoffen in de omgeving, en is misschien de oudste, aangezien zoiets als bijvoorbeeld het interne functioneren van de cel een proces is dat werkt middels de herkenning van chemische structuren - vissen gebruiken "geur" in water om prooivissen te detecteren  . Omdat ogen en oren verbonden zijn met het middenbrein, zou je kunnen denken dat geur, temperatuur en tast meer te maken hebben met het achterbrein.

De informatie afkomstig van de oren en ogen moet natuurlijk gecoördineerd worden met de beweging van ledematen. Er is weinig fantasie voor nodig om in te zien dat dit een zeer gecompliceerde zaak is. Van vele signalen en onderdelen met de onderlinge ruimtelijke positie bepaald worden, en conclusies omtrent handelwijzen vertaald worden in bewegingen van de ledematen, ook weer gecontroleerd door de waarnemingsorganen. Die coördinatie gaat natuurlijk het best als je alle betrokken informatie bij elkaar verzamelt, en daar zo veel mogelijk gemeenschappelijke functionaliteit voor ontwikkelt.
    Ons mensen is bekend wat de manier is om toepassingen voor sterk verschillende structuren te maken: dat doe je met wiskunde, of liever: rekenkunde. Het is handig om voor "Drie appels is meer dan één appel", "Drie bananen is meer dan één banaan", enzovoort, allemaal dezelfde neuronstructuur te gebruiken -  die dus werkt met: "Drie van wat dan ook is beter dan één van wat dan ook". Met een dergelijke structuur zijn ook de ruimtelijke berekeningen te doen noodzakelijk voor de coördinatie.
    Het is dan ook uiterst waarschijnlijk dat dat de taak is van het cerebellum of kleine hersenen, veruit de grootste structuur in deze buurt. Het cerebellum wordt meestal getekend als een apart element, en soms, ten onrechte, impliciet of expliciet niet tot de hersenstam gerekend. De term kleine hersenen is veroorzaakt door de structurele gelijkenis met de grote hersenen, beide niet zijnde zichtbaar verschillende kernen of organen maar al één groot grotendeels homogeen vel dat in een ingewikkeld patroon is gevouwen om zo veel mogelijk oppervlak in zo klein mogelijk volume te proppen. Een vel dat voor het cerebellum bestaat uit vier functionele lagen (de cortex heeft er zes), en er voor technici uitziet als een gigantisch grote matrix - meer detail hier .
    Die homogene structuur is dus vermoedelijk het gevolg van het moeten verrichten van gemeenschappelijke taken voor een aantal verschillende toepassingen. Zodat de specifieke eigenschappen van die verschillende toepassingen: het verschil tussen een arm en een been, of tussen een ledemaat en een oog, er niet in kunnen zitten. De complexiteit van die taak blijkt uit het feit dat het cerebellum de helft van het totaal aantal neuronen in de hersenen heeft, in ongeveer 10 procent van het totale volume.
    Om die taak te verrichten lopen er dikke bundels neuron-uitgangen (axonen)  vanaf vier kernen in het midden ervan in en uit het cerebellum, de al genoemde en deels aangewezen superior, middle en inferior peduncles. Meestal eindigen ze ook weer in andere kernen.
    De peduncles houden het cerebellum ook op zijn plaats, en zitten vast aan de hersenstam ter plaatse van de pons, Latijn voor "brug". Die naam is, zoals de meeste namen, gebaseerd op anatomische positie, maar geeft hier ook ongetwijfeld de juiste functie aan: het is een soort schakelcentrum (in Engeltalige beschrijvingen valt de term "relay"  ) met de overige delen van de hersenstructuur, ze de volgende illustratie (Gray 705 - deze is een kwart gedraaid ten opzichte van de voorgaande illustratie ):


Pons en achterbrein zijn ook verbonden met de bovenliggende hersendelen, via de cerebral peduncle (cerebrum  is het geheel van de "grote hersenen", ook wel aangeduid als cortex) - in de doorsnede ("cut") van het middenbrein aan de bovenkant van de illustratie aangegeven als liggende in het midden, maar in feite lopende aan de buitenkant ervan.

Een treffend voorbeeld van gedrag dat wijst op het bestaan van een schakelpunt voor de doorgave van impulsen richting de besturing van spieren en ledematen is dat van slaapwandelen. Tijdens de slaap wordt er ergens voor gezorgd dat in de dromen doorleefde ervaringen niet leiden tot overeenkomstige reacties van de spieren. En dit gebeurt kennelijk centraal, want in het overgrote deel der gevallen lukt dat bijna perfect (enkele "spasmen" tijdens de slaap daargelaten), en als het misgaat, zoals bij slaapwandelen, gebeurt het duidelijk (vrijwel) volledig mis. De redactie heeft ooit ergens gelezen dat deze functie verzorgd wordt door de pons. Andere uitingen die wijzen op het bestaan een dergelijke centrale schakelfunctie zijn het "flauwvallen", het "bevriezen" bij gevaar, en dergelijke.   

De rol van schakelstation van de pons is vermoedelijk het product van latere evolutie - het is waarschijnlijk dat pons en andere structuren op dit niveau in vroeger evolutionaire tijden een meer zelfstandige functie hebben gehad, zoals blijkt uit de aanwezigheid erin van meerdere nuclei, zelfstandige eenheden van neuronen  (Wikipedia), die diverse autonome lichamelijke functies aansturen, zoals slaap, ademhaling, slikken, blaasbesturing, gehoor, evenwicht, smaak, oogbeweging, gezichtsuitdrukking, en lichaamshouding  (Wikipedia).

Een andere bekende en voor de hand liggende functie van de hersenstam is het coördineren van waarnemingen en bewegingen. Dat blijkt uit het hier binnenkomen van de hoofdzenuwen. Van de rode kern, zie Gray 690 in het begin, is bekend dat het bewegingen coördineert van baby's. In de volgende meer schematische illustratie (van Wikipedia uitleg of detail ; Gray 699) is wat meer detail gegeven van de onderlinge samenhang van die structuren, die ook duidelijk het modulaire karakter ervan laat zien: de bundels van de peduncles splitsen in meerdere delen, die afgehandeld worden door ieder eigen kernen - met het veelvoorkomende thema dat bundels van links verwerkt worden door kernen rechts.

Dit is een doorsnede door de medulla oblongata, net onder de aanhechting van de peduncles van de kleine hersenen - de nummers 8 in deze illustratie zijn de onderste ("inferior") daarvan - de blauwe lijnen aan de buitenkant zijn de bundels die om de medulla lopen in Gray 705, boven). 14 en 15 zijn de "zwervende" ("vagus")- en tong-zenuwbundels die hier de hersenstam verlaten. 4 is het bovenste deel van het complex van de olijf-vormige kern, de grootste kern van de medulla oblongata. 5, 6 zijn andere kernen daarvan. En onder dit alles zijn hier getekend de boogvormige kernen 13 (nucleus arcuatus - beter zichtbaar hieronder), waaronder nog meer kernen van het onderbrein liggen (meer informatie bij deze illustratie hier uitleg of detail ).
    Wat anatomisch realistischer is de volgende variant (Gray 695), een doorsnede waarin ook de vele op- en neer lopende bundels zichtbaar zijn:

Hierin is de cerebrospinal fasciculus (een doorsnede van) de bundels die van cortex naar ruggemerg lopen, en de restiform body is een andere naam voor de inferior peduncle (hier in doorsnede) van het cerebellum.

Wat Gray 695 ook laat zien, is het al eerder vermelde feit dat de kernen van de hersenstam niet zo vastomlijnde, vaak min of meer bolvormige, structuur hebben als de organen uit de emotionele hersenen. De deels bolvormige structuur ontstaat omdat groepen neuronen een gemeenschappelijk functie vervullen, met hun uitgangen worden tot een bundel, en neuronkernen zich groeperende rond de uiteinde van de bundel, zie de illustratie.

De kernen van de hersenstam zijn onderscheidbaar van een meer homogeen deel van diezelfde hersenstam, wat zich meer in het midden bevindt, per helft (links of rechts), met de kernen wat meer naar buiten, en al eerder benoemd als de reticular formation (zie Gray 609 - het reticular slaat op de netvormige uiterlijk ervan), zie de volgende illustratie van een schematisch zij-aanzicht (van de site van Ben Best, voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ) - de bovenkant sluit aan op het dienecephalon (thalamus en omstreken) en de onderkant op het ruggemerg.

Aan de bovenkant bevinden zich in en rond de recticular formation de ook al genoemde structuren genaamd substantia nigra (zwarte stof - heeft twee delen: compacta en reticulata), locus coereleus (blauwe plek) en ventral tegmental area (VTA). De volgende illustratie (afbeelding van de site van Ben Best uitleg of detail ) geeft een globaal overzicht van hun locatie, samen met de minder genoemde raphe nuclei uitleg of detail (Wikipedia), die de wel zeer bekende stof serotonine produceren, maar zonder de VTA, die moeilijk onderscheidbaar is van haar omgeving maar ligt in de buurt van de substantia negra.

De term "raphe" betekent "rand", wat in de vorige illustratie zichtbaar is in dat ze zich aan de rand van het tegmentum bevinden, wat daar in verband met de links-rechtstweedeling het midden is - bedenk weer dat het geen "ronde" structuren zijn, maar meer halfopen en wat betreft de raphe ook vrij platte - en redelijk verspreid, zie volgende illustratie:

Van deze structuren is hun functie, of hoofdfunctie, redelijk bekend: ze produceren de stoffen bekend als neurotransmitters of hormonen, zie de voorlaatste illustratie - het niet getoonde VTA produceert ook dopamine. Dit zijn signaalstoffen voor het functioneren van neuronen in het algemeen - ze stimuleren of remmen meer specifieke functionaliteiten van neuronen uitleg of detail . Zo stimuleert dopamine onder andere de aanmaak van adrenaline, dat het lichaam in een algemene staat van alarm brengt: ademhaling en hartslag worden opgevoerd, klaar voor snelle en/of radicale actie. Serotonine heeft een remmende en dempende werking.

De neurotransmitters vervullen deze functie voor de onderdelen van de hersenstam en het ruggemerg, maar ook de emotionele hersenen gebruiken ze als signaalstof voor de uitkomsten van de emotionele denkprocessen, en idem voor de cortex en haar uitkomsten. Daartoe is er een veelheid van gespecialiseerde verbindingen tussen de hersenstam en emotionele hersenen en cortex, bekend als de dopamine enzovoort pathways. Die koppelingen zijn cruciaal voor de werking van het geheel van het zenuwstelsel, en voor het begrijpen van die werking. Meestal worden ze alleen schetsmatig weergegeven, hier twee voorbeelden uitleg of detail :
  RN: raphe kernen (raphe nuclei);  BS: ruggemerg (brain stem);  Th: thalamus;  S: septal nuclei;  HC: hippocampus;  Amy: amygdala;  H: hypothalamus;  LC: locus ceruleus;  RF: reticular formation.
De hypothalus ligt direct onder de H. De hippocampus is aangegeven maar niet zelf zichtbaar. 
 

In deze illustratie wél zichtbaar maar niet aangegeven is de hypofyse, het uitsteeksel onder H, de hypothalamus. De hypofyse pompt neurotransmitters in de bloedstroom, daar meestal "hormonen" genoemd, op aangeven van de hypothalamus. Het is vrijwel zeker dat dit ook een basale functie is die hoort bij de hersenstam. Er is dan ook maar een enkel exemplaar van, in tegenstelling tot de emotionele organen. De septal nuclei vormen samen met de niet-zichtbare nucleus accumbens het emotionele genots- en beloningssysteem, en de amygdala het emotionele angst- en strafsysteem.

De vierde neurotransmitter vermeld in het overzicht is acetylcholine (of: choline). De bron is vermeld als de gigantocellular nucleus of the reticular formation - elders wordt als bron van acetylcholine gesproken over de pedunculopontine nucleus uitleg of detail (Wikipedia - maar ook elders) - vermoedelijk zijn deze dezelfde. In de hersenstam (acetylcholine heeft ook andere functies) maakt het onder andere het re-activeren van een neuron gemakkelijker.

De rol die de tot nu toe als "neurotransmitter" beschreven stoffen hebben, is slechts één van de rollen die neurotransmitters kunnen hebben. "Neurotransmitter" wordt gebruikt voor alle stoffen die een vorm van neurale activiteit veroorzaken, en is dus een vrij grove beschrijving. De belangrijkste vorm of rol is die van of bij de directe signaaldoorgave tussen de neuronen, in de synapsen uitleg of detail - de belangrijkste daarvan zijn glutamaat (activerend) en GABA (blokkerend). De boven beschreven rol van dopamine enzovoort is beter aangeduid als "neuromodulator" uitleg of detail - stoffen die het activeren oftewel de signaaldoorgave versnellen of vertragen. De reden van het bestaan van de blokkerende signalen naast de mogelijkheid om gewoon te stoppen met activeren, is vermoedelijk dat het tweede proces veel sneller werkt -  en de natuur heeft een sterke voorkeur voor toestanden die bestaan uit twee elkaar in evenwicht houdende krachten.

Dat er vier (en meer) modulerende neurotransmitters zijn, is vermoedelijk gerelateerd aan het signaaldoorgave proces zelf: het afvuren van een neuron kan versneld (vervroegd, bij minder prikkels) en vertraagd (verlaat, bij meer prikkels) worden, maar ook het herstel van het neuron na één keer afvuren en voorafgaande aan de volgende cyclus kan beïnvloed worden - dat laatste verandert specifiek de frequentie van het afvuren.

De volgende figuur geeft een illustratie van de werking van één van de modulerende neurotranmmitters: dopamine uitleg of detail . Zichtbaar zijn onderaan de hersenstam in horizontale doorsnede met de substantia nigra, de relevante onderdelen van de basale gangla, en de cortex. En de verbindingen: in blauw de activerende en in rood de blokkerende:

Dopamine reguleert het evenwicht tussen de twee processen. De rechter hersenhelft laat zien wat er gebeurt als er een tekort is aan dopamine: het evenwicht raakt fundamenteel verstoord - het bijbehorende uiterlijk merkbare verschijnselen zijn die van de ziekte van Parkinson.
    Hiernaast is het erbij horende schematische diagram weergegeven (let op: dit is gewijzigd ten opzichte van het origineel om beter aan te sluiten bij de voorgaande illustratie) - striatum is de naam voor de combinatie van putamen en caudate nucleus, twee van de basale ganglia die liggen naast de globus pallidus, zie Emotie organen, overzicht  . Merk als eerste op dat dit allemaal lus-circuits zijn, dus met terugkoppeling ingebouwd.
    Merk als tweede op dat twee achtereenvolgende rode pijlen gelijk zijn aan tezamen een enkele blauwe. Bijvoorbeeld in de combinatie striatum - GPe - STN blokkeert het striatum de GPe, maar omdat de GPe de STN blokkeert, zal een extra blokkade door het striatum neerkomen op minder blokkade voor de STN.
    Merk als derde op dat uit het striatum alleen blokkerende signalen komen (overigens gaan de uitgangen van het striatum uitsluitend naar andere onderdelen van de basale ganglia). De vermoedelijke reden daarvan is dus dat je uit twee opeenvolgende blokkeren signalen wel een activerend effect kan krijgen, maar niet uit twee activerende een blokkerend (dit weerspiegelende gelijksoortige  regels uit de logica en de algebra: uit twee minnen kan je wel een plus maken, maar van twee plussen krijg je weer een plus).
    Uit het diagram zijn twee hoofdcircuits af te leiden: één dat het activatieniveau van de cortex verhoogt verhoogt, en één dat dat vermindert. En het het gaat hier om de activatie van beweging: Het activerende, directe, circuit is uitleg of detail :

  Cortex (stimulates) → Striatum (inhibits) → "SNr-GPi" complex (less inhibition of thalamus) → Thalamus (stimulates) → Cortex (stimulates) → Muscles, etc. → (hyperkinetic state)

En het deactiverende, indirecte, circuit is met de extra omweg via GPe en STN:
  Cortex (stimulates) → Striatum (inhibits) → GPe (less inhibition of STN) → STN (stimulates) → "SNr-GPi" complex (inhibits) → Thalamus (is stimulating less) → Cortex (is stimulating less) → Muscles, etc. → (hypokinetic state)

En normaliter bevindt de toestand zich in een redelijk evenwicht, in het "midden", met een gemiddeld activitieniveau horende bij normale menselijke activiteiten en hun bijbehorende bewegingen. En daarvoor zorgt mede de tot nu toe niet besproken pijl: lopende vanaf het SNc of substantia nigra compacta, die dopamine verstuurt richting striatum. Dopamine stimuleert het directe circuit, en als van het waarnemingssysteem of elders signalen komen die vragen om meer activiteit verstuurt de SNc meer dopamine, en er komt meer beweging. Met als een uiterlijk kenmerk dat de persoon opgewonden raakt - en bijvoorbeeld gaat gesticuleren.
    Als het omgekeerde nodig is, wordt het indirecte circuit gestimuleerd, door een andere modulerende neurotransmitter: acetylcholine.
    Voor voorbeelden van hoe dit soort circuits uitwerken in psychologische verschijnselen, zie hier uitleg of detail .

De modulerende neurotransmitters, hebben dus niet een specifieke functie aangaande één van de activiteiten als "beweging", "geheugen" enzovoort, zoals men in de literatuur wel voortdurend suggereert, als in: "Dopamine draagt bij aan het geheugen". Die rol is instrumenteel, en hun uitwerkring hangt af van waar ze worden ingezet. Dopamine kan de activiteit van talloze neurale systemen verhogen, zoals blijkt uit de gevolgen van gebrek eraan: de ziekte van Parkinson - die beslaan vele systemen, waaronder het bewegingsapparaat, ook weer op diverse manieren uitleg of detail .

De rol van neurotransmitters als neuromodulatoren verrichten ze, zoals de illustraties van de circuits hebben laten zien, voor de hele hersenen. Dat is slechts een enkel voorbeeld van wat de hersenstam allemaal doet. Op de meest grove schaal is dat van de regulering van de diverse aspecten van waakzaamheid van het hele brein, zoals de waak-slaap-cyclus. Een opvallende vorm daarvan is het uitschakelen van het bewegingsapparaat tijdens de slaap. Storingen hieraan leiden tot slaapwandelen, dat wil zeggen: scenario's zich afspelende in het onbewuste  worden vergezeld van daadwerkelijke bewegingen. Dit wijst erop dat dit aan- en uitschakelen een centrale functie is - die wordt meestal gelegd in de hersenstam, en meer specifiek de pons. Waarmee het ook waarschijnlijk is dat dit gebied ook de minder drastische vormen van dit proces aantuurt. Van de site van Ben Best uitleg of detail :

  Cutting the fibers from the substantia nigra makes cats comatose. Destruction of the locus ceruleus eliminates rapid eye movement (REM) sleep in cats. Destruction of the raphe nuclei results in cats that cannot sleep.

Andere vormen van dit soort gedrag zijn "flauwvallen", en dus ook (sommige) mindere vormen van verlies van verlies van coördinatie onder de noemer "duizeligheid".

Wat dit laat zien, is dat de hersenstam geen "willoos" onderdaan van de emotionele en rationele hersenen is dat alleen de autonome functies regelt, maar ook een eigen inbreng heeft, zij het vermoedelijk slechts of voornamelijk in extreme- en noodgevallen.

Wat iets verder veralgemeniseerd kan worden tot de uitspraak dat de hersenstam ook zelf beslissingen neemt. Hetgeen eigenlijk vanzelfsprekend is, want om bewegingen, gedrag, te coördineren aan de hand van waarnemingen van de omgeving, moeten er beslissingen worden genomen omtrent de betekenis van die waarnemingen: "Geel-en-zwart-gestreept: wegwezen!". Voor het aansturen daarvan is binnen de hersenstam het gebruik van de signaalstoffen nu bekend als neurotransmitters geëvolueerd, en het hergebruik van die stoffen en hun geassocieerde structuren betekent dat heel veel gedrag en ook een deel van de beslissingen verloopt met invloed van en via de hersenstam.

Waarvan dus de genoemde gevallen van flauwvallen en duizeligheid voorbeelden zijn. Wat ook de voorgeschiedenis van een geval van flauwvallen mag zijn, het resulteert in een door rationele hersenen en emotionele organen oncontroleerbaar verlies van alle lichamelijke coördinatie, en meestal ook bewustzijn. Tussen de voorgaande impulsen en het daadwerkelijke uitschakelen zit een beslissing, omdat slechts een beperkt aantal gevallen van bijna net zulk soort omstandigheden leidt tot "flauwvallen". En hetzelfde geldt natuurlijk voor alle tussenliggende toestanden als "duizeligheid".

Volgens het principe van de glijdende schaal uitleg of detail is het dus niet onaannemelijk dat ook bij vele andere beslissingsprocessen die volledig door het rationele verstand genomen lijken worden, de hersenstam en rol speelt. Die externe rol is op het psychologische vlak bekend voor de emotionele organen: het is zelfs zo dat de meeste mensen in de meeste omstandigheden hun emotionele ingevingen laten prevaleren boven hun rationele uitleg of detail . En als dat geldt voor een (ruime) meerderheid van beslissingsprocessen, is het beslist niet onaannemelijk dat, gezien de vrij intensieve koppeling tussen emotionele organen en hersenstam, bij een deel van die beslissingsprocessen weer nog verderop van de hersenstam stamt, waarvan psychologische voorbeelden hier uitleg of detail . Die zijn het gevolg van neurologische koppelingen. Veel op het rationele vlak onverklaarbaar gedrag, is wel verklaarbaar door ook de rol van de hersenstam in het hele proces te betrekken uitleg of detail .

Dit voor zover de hersenstam puur. Daaraan vast, of eigenlijk andersom, zit het onderste en meest basale deel van het zenuwstelsel: het ruggemerg. Wat een bijna mechanische functie heeft, waarvan de beschrijving van het doel dan ook kort kan zijn: het reguleert het lichaam en stuurt het bewegingsapparaat. En waarvan waarvan de functies van de onderdelen en de bedrading goed bekend is, zie bijvoorbeeld deze illustratie van de site van Ben Best (voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

Goed zichtbaar zelfs in deze verkleinde vorm is hoe diverse onderdelen van het ruggemerg niet alleen de beweging, maar basale regulering van alle belangrijke organen verzorgen. Die onderdelen vallen onder de term ganglia, oftewel zenuwknopen, de kleinere structuren opgebouwd uit neuronen.

De verbinding met de rest van het lichaam gebeurt door twaalf zenuwbanen, cranial nerves uitleg of detail (Wikipedia) - in dit plaatje zichtbaar de oogzenuw (oculomotor nerve, III), de gezichtzenuw (facial nerve, VII) en de zwervende zenuw (vagus, X).

Dit deel van het zenuwstelsel vervult zijn functie los van de hogere, bewuste, delen van de hersenen, en heet daarom het autonome zenuwstelsel. Merkbare voorbeelden zijn zaken als de hartslag, het knipperen van de ogen, de speekselvoorziening en dergelijke - allemaal zaken die zich onttrekken aan onze bewuste controle (hoewel er zeer uitzonderlijke gevallen zijn van mensen die sommige dingen wel kunnen beheersen).

Waarmee het van boven-naar-beneden overzicht afgerond kan worden. Wat we doen door van beneden naar boven terug te kijken, want dat is hoe het geheel zich heeft geëvolueerd, en, naar je mag aannemen, ook hoe het functioneert.

Eerst zijn er dus de neuronen die de spieren aansturen, en daar ook weer terugkoppelinginformatie (proprioceptische informatie) van ontvangen uitleg of detail . De coördinatie daarvan en van de diverse spieren van de diverse onderdelen van de ledematen begint in de ganglia van het ruggemerg.

Voor het geven van een richting aan de gezamenlijke beweging van meerdere ledematen, te beginnen met de gezamenlijke beweging van de twee benen, is weer meer coördinatie nodig. Met name coördinatie met het waarnemingsstelsel. Die informatie moet aangekoppeld worden, in weer nieuwe centra, dat wil zeggen: grotere kernen van neuronen. En ergens moet ook bepaald worden wat de juiste richting is - in eerste instantie natuurlijk die van een voedselbron. Daarvoor zijn weer andere centra - degene die de stimulator en remmingstoffen produceren, de dopamine enzovoort. Die aansturing geven aan de centra die de beweging coördineren. Die weer sturing geven aan de ganglia die de ledematen coördineren.

Kortom: het zenuwstelsel is op dit niveau al een hiërarchie van functionaliteiten, die verzorgt wordt door een hiërarchie van structuren. Die ieder hun eigen hoofdfunctionaliteit hebben, waarin ze aangestuurd worden door weer andere centra met andere hoofdfunctionaliteiten. En dat geheel controleert elkaars functioneren door het voortdurende heen-en-weer sturen van signalen.


Wordt vervolgd. Verder met de emotie organen hier  .


Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .