Neurologie, kleine hersenen
De structuur genaamd "kleine hersenen", of "cerebellum", wordt vaak geïntroduceerd als een kleiner
equivalent van de grote hersenen, zoals de naamgeving ook
aanduidt, en daardoor wekt men de indruk dat ze tot de latere ontwikkeling van
de hersenstructuur behoren en/of een soortgelijke functie vervullen. In werkelijkheid zijn de kleine hersenen functioneel
gezien een integraal deel van de hersenstam, en zijn dus onderdeel van
de oudste hersenstructuren - zoals ook blijkt uit hun locatie (zie ook het
globale overzicht gegeven hier
 ):
 |
 |
 |
| Hersenstam |
Kleine hersenen |
|
|
In de hersenstam zijn alle elementen te vinden om het basale functioneren
van het lichaam te ondersteunen - en dat allemaal in een redelijk beperkt volume
en met een relatief beperkt aantal neuronen. Waarom dan ineens zo'n groot ding
erbij - groot ten opzichte van de hersenstam qua volume. En gigantisch groot
qua aantal neuronen: in de kleine hersenen zit ongeveer de helft van het totale
aantal neuronen van de hele hersenen.
Omdat het cerebellum al prominent aanwezig is in primitieve soorten, moet deze
structuur een primitief doel hebben. Dan blijven er vrijwel automatisch twee
zaken over: waarneming en beweging. En wie enig voorstellingsvermogen heeft, kan
meteen bedenken wat daarin het meest ingewikkeld is: het uitrekenen van
geïntegreerde onderlinge ruimtelijke informatie uit waarnemingsinformatie, zoals
het construeren van een beeld met diepte uit de twee vlakke beelden van de twee
ogen. En natuurlijk ook de andere kant op: het uitrekenen van de gewenste
aansturing van ledematen om te reageren op waarnemingsinformatie.
Neem een modern voorbeeld: de honkbalspeler. De werper gooit een bal met
dusdanig hoge snelheid richting de slagman, dat deze nauwelijks tijd heeft te
reageren. De slagman moet zijn beweging al gaan bepalen vlak nadat de bal de
hand van de werper heeft verlaten. En die bal gaat niet rechtuit, maar verandert
onderweg van richting naar beneden, door de zwaartekracht. Dus als de slagman slaat in de
richting van de val op het moment dat die net onderweg is, maait hij er altijd
ruimschoots overheen - hij moet compenseren voor de richtingsverandering die nog
gaat komen. En er is dus absoluut geen tijd om dat even in je bewuste hersenen te
gaan zitten overwegen - dat moet meteen gebeuren. Een ingewikkelde taak die snel
uitgevoerd moet worden. Het tweede is typisch iets voor het autonome
zenuwstelsel, en het eerste typisch iets dat veel "rekenkracht" vergt, dus veel
neuronen. Waarvan de voor de hand liggende plaats dus het cerebellum is. Tussen
twee haakjes: dit soort capaciteiten is voor de mens gedurende vrijwel zijn
gehele bestaan van cruciaal overlevingsbelang geweest - denk aan speer en
spiedend hert.
Een andere aanwijzing voor het abstracte karakter van de taak van het
cerebellum ligt in haar structuur. Waar alle voorgaande neurologisch structuren
een vorm hebben min of meer toegespitst op de taak die ze moeten verrichten, en
daardoor in talloze ganglia ("knopen") en nuclei ("kernen") van diverse vormen
voorkomen, is het cerebellum, met zijn veel grotere omvang, vrijwel uniform van
structuur. Het is één grote vel met neuronlagen, een cortex, van ongeveer dezelfde structuur,
dat vanwege zijn omvang opgevouwen is in myriaden van plooien. Dit is de
overeenkomst met de grote hersenen, want die hebben dezelfde globale structuur.
Hieronder geven we een beschrijving van de interne structuur van het
cerebellum, aan de hand van deze aanname omtrent haar doel, en met gebruik van
de op het internet beschikbare informatie, met de nadruk op Wikipedia. Aangaande
neurologische zaken is die informatie niet volledig en spreekt elkaar soms zelfs
tegen - vanwege de diversiteit van de bronnen, maar voornamelijk omdat veel
zaken doodgewoon nog niet bekend zijn. En (vrijwel) altijd op een
detaillistische wijze wordt gepresenteerd, met talloze vormen van naamgeving.
Hier proberen we een samenvattend beeld te schetsen.
Om het proces van informatieverwerking door de kleine hersenen te kunnen begrijpen, is het noodzakelijk om
eerst de inkomende informatie te begrijpen. We gaan uit van het moeilijkste
geval: het oog. Het oog levert zijn informatie niet in een simpel puntje-voor-puntje patroon (een
pixel map of
bitmap), maar in gecodeerde vorm. Hier
behandelen dus eerst die vorm van codering, op deze website al eerder gedaan in het kader van
de beschrijving van het neurale beslissingsproces
 .
Het lichtgevoelige deel van het oog is de achterwand, genaamd de retina. De
retina bevat miljoenen zogenaamde staaf- en kegelcellen, die de lichtgevoelige
elementen zijn. Het beeld op de retina is dus wel degelijk puntje-voor-puntje,
oftewel een bitmap - zie onderstaande illustratie (van harunyahya.com
) :
Het rechter plaatje laat schetsmatig zien dat de lichtgevoelige cellen op
regelmatige wijze zijn verbonden met lagen van neuronen, oftewel: met een neuraal netwerk.
Dat netwerk heeft twee functies: uitfilteren van wat belangrijk is, en dat over de
betrekkelijk beperkte hoeveelheid zenuwbanen richting hersenen sturen.
De eerste
en voornaamste filtering is dat lichtere en donkere gebieden teruggebracht
worden tot contouren - en de tweede dat alleen bewegende contouren worden
doorgegeven. Dat je als bewuste mens toch een volledig beeld ziet, komt omdat er
tussen de contourinformatie door ook wat vlakinformatie wordt verstuurd, en de ogen kleine bewegingen
maken om toch te kunnen zien als alles stilstaat
.
De beeldverwerker in de hersenen vult dit alles weer aan tot een volledig
plaatje. Wat niet perfect gaat, aanleiding gevende tot wat bekend staat als
optische illusies
.
Hier gaat het natuurlijk om dat neurale netwerk. Onder zijn drie
voorstellingen ervan gegeven:
Links een daadwerkelijke microscoopopname, die een duidelijke structuur in
lagen laat zien. De donkere rand net zichtbaar aan de bovenkant zijn de
onderkanten van kegeltjes en staafjes. De eerste lichtpaarse band is de massa
van verbindingen naar de eerste laag van neuronen, de blauwe bolletjes - en er volgen nog twee van
zulke lagen. Naast de microscoopopname twee steeds schetsmatiger
voorstellingen, met dezelfde lagen-en-verbindingen structuur. In de middelste
zijn de verhoudingen zo veranderd dat alle elementen goed zichtbaar zijn - er
zijn minder en grotere staafjes en kegeltjes, en het aantal verbindingen is
gereduceerd. De meest rechtse
is het schema van wat in de techniek bekend staat als een fast-Fourier
transformator, een structuur die een wiskundige operatie uitvoert, en die werkt als
een soort scheidingsfilter in belangrijke en minder belangrijke informatie, wat
in de muziek de "hoofdtoon" en de "bijklanken" heet
- let op de overeenkomst in de dichtheid van het aantal verbindingen tussen de
verschillende lagen. In de weergegeven versie van het diagram heeft de onderste laag evenveel
elementen als de bovenste, zodat in feite alle informatie gehouden blijft. De
natuur heeft besloten een groot deel van de minder belangrijke informatie te
laten vallen, tezamen met het aantal cellen in de onderste laag, ten gunste van
snelheid van transport. Dit onder het motto: "alles dat beweegt en eventueel op
ons af kan komen eerst en wel zo snel mogelijk" - en "en de rest van het plaatje
kleuren we later wel in" (figuurlijk en letterlijk!).
Nu het cerebellum. Net als alle andere uitvoerende systemen heeft het een
ingang en een uitgang - en iets dat ertussen zit dat wat erin komt verwerkt. En net
als het neurale netwerk achter het oog, bestaat het uit lagen van neuronen, en
verbindingen daartussen. Er zijn twee soorten input. De eerste heeft de naam "mossy fibers" gekregen,
axonbundels
met enigszins onregelmatig uiterlijk. Ze komen het cerebellum binnen via de "penducles"
("stengel" of "steel") die vastzitten aan de pons en
omgeving. Er zijn
drie penducles, die overeenkomen met de locatie van de afzender: ruggemerg,
middenbrein en bovenliggende delen waaronder de cortex. Een voorbeeld van één
van de methodes hoe de natuur dingen aanpakt: door hergebruik - het voor basale
functies "ontworpen" cerebellum wordt ook gebruikt door de latere hogere
functionele delen.
Naast de mossy fibers is er een tweede soort input, de "climbing
fibers", die komt van de "inferior olivary nucleus", de
grootste kern binnen het "olivary body" of "olive" of
"olijfachtig lichaam" - gelegen in de medulla oblongata, in het
middenbrein, net boven het ruggemerg - hier komt waarschijnlijk
bewegingsinformatie binnen, en mogelijk de informatie die zegt in welke
stand de spieren zich bevinden en hoe ze bewegen. Het verschil tussen de
twee soorten input ligt in hun interne verwerking, dat
hoogstwaarschijnlijk een proces van terugkoppeling is: actie, meting, en
correctie op de actie
.
Als output van het interne neurale netwerk dienen vier kernen
die binnenin het cerebellum zitten (hier niet zichtbaar), en op zich weer verbonden zijn met
diverse andere delen van de hersenen.
Het cortex van het cerebellum bestaat uit twee
hoofdtypen cellen: Purkinje-cellen met een zeer veelvuldig vertakte platte
dendriet-boom, behorende tot de grootste soorten neuronen, en granular cells ("korrel-cellen"),
behorende tot de kleinste neuronen, die bovendien in een sterke meerderheid
zijn. Deze twee zijn op een karakteristieke manier met elkaar verbonden. Onder
links een Purkinje-cel in vooraanzicht, en rechts een deel van het netwerk, met
de "platte" bomen van de Purkinje-cellen in zij-aanzicht.
 |
O
90° |
 |
De granular-cellen in de onderste helft hebben slechts een handvol dendrieten, en een axon dat naar
boven loopt, zie de rechter afbeelding, en zich daar in twee horizontale takken splitst, een T vormende met
de horizontale takken, en dan de "parallel fibers" geheten (zijnde parallel aan de
lagenstructuur van de cortex). De parallel fibers lopen loodrecht op de vlakken van de Purkinje-bomen,
zie het plaatje rechts, die
ze dus makkelijk kunnen doorsnijden - ze maken om de circa
vijf stuks verbinding met de takken van de Purkinje-cellen. In de techniek heet
een dergelijk systeem een verbindingen-"matrix".
De uitgangen van de Purkinje-cellen, hun axonen, gaan naar de binnenste kernen en de
uitgangen van de laatste zijn de uitgangen van het cerebellum. Granular-cellen plus Purkinje-cellen vormen de basisstructuur van het netwerk.
Onderstaande "doorsnede" van de
cortex van het cerebellum biedt een vollediger overzicht
-
deze doorsnede heeft dezelfde oriëntatie als het vooraanzicht in het linkerplaatje
boven, waardoor van de parallel fibers
dus alleen maar een puntje zichtbaar is:
Aan het begin en het einde van dit stukje cortex zijn de granular
cells en de parallel fibers van hun axonen ingetekend, met van de laatste
dus alleen een heleboel puntjes zichtbaar - in de rest van de tekening zijn ze
weggelaten om de overige elementen te laten zien. Bedenk dat er van de granular
cells enkele tientallen miljarden zijn.
Van de overige elementen beginnen we met de mossy fibers die de ingang vormen
- de mossy fibers zijn axonen en bevinden zich tezamen met de overige in-
en uitgangsaxonen in het midden van het cerebellum, tezamen aangeduid als "white
matter", zie de doorsnede met de pons boven.
De mossy fibers vertakken zich eerst
veelvuldig
(ca. 20 keer), om daarna uit te lopen in structuren genaamd "glomeruli" (in
het groene cirkeltje), waarin ze veelvuldig koppelen (20-30 keer) met de dendrieten van
granular cells - van die laatste zijn een paar extra grote exemplaren
getekend om dit zichtbaar te maken. Daarna volgt het hoofdcircuit van
granular cell-axon naar Purkinje dendriet, Purkinje-cellichaam,
Purkinje-axon en de cortex uit.
Al deze verbindingen van axon van de ene cel naar dendriet of lichaam van de
andere zijn versterkende ("excitatory") ingangen, dat wil zeggen: ze
stimuleren het vuren van de granular en Purkinje-cellen. De aard van de
uitkomst wordt in eerste instantie bepaald door de verdeling en de sterke van de
verbindingen met de granular-cellen. Hoogstwaarschijnlijk om
het netwerk flexibeler te maken, zijn er ook cellen die het vuren van andere
cellen remmen ("inhibitory" cellen): de "Golgi"-cellen die de
granular-cellen remmen
, en twee soorten cellen die het vuren van de Purkinje-cellen remmen: "stellate cells" ("ster-cellen")
en "basket cells"
("mand-cellen")
- deze krijgen hun input van de parallel fibers van de korrelcellen,
waarbij de stellate-cellen aanhechten aan de dendrieten van de Purkinje-cellen, en
de basket-cellen aan de lichamen ervan. Oftewel: stellate-cellen remmen deelsignalen
van de Purkinje-cel, en basket-cellen remmen de Purkinje-cel als geheel. Er zijn
dus remmers op alle niveaus van het netwerk, in overeenstemming met de algemene
regel dat de natuur werkt met evenwichtsprocessen - hier een evenwicht van
stimulerende en remmende factoren.
 De
globale gelijkenis met het neurale netwerk van de retina is duidelijk: meerdere
lagen neuronen, op karakteristieke wijze met elkaar verbonden. Een andere
overeenkomst is dat het beide "recht-uit" processen zijn: de impulsen lopen van
input naar output met weinig lusstructuur erin - dit wijst erop dat beide
netwerken gevallen van snelle signaalverwerking zijn, en niet van ingewikkelde
berekeningen aanleiding gevende tot interpretatie. Omdat het zo'n betrekkelijk
eenvoudig netwerk is, zijn er diverse "mechanische" pogingen tot interpretatie
gedaan, rechts staande die van James Albus
.
Dit schema is een samenvattende globale beschrijving van het cerebellum-netwerk.
Als je hierin meer detail van het ingangscircuit laat zien, krijg je het volgende schema:
Van linksaf zie je eerst de vertakkingen van de mossy fibers, dan de laag van de
glomeruli,
vervolgens hun vertakkingen naar de granular-cellen en tenslotte de
granular-cel axonen van de parallel fibers. Van alle stappen zijn alleen enkele
representatieve exemplaren in details uitgevoerd, die staan voor nog heel veel
meer verbindingen en elementen.
Dit meer gedetailleerde schema laat een basale overeenkomst met het retina-netwerk zien,
met met hier als voornaamste extra dat er zowel richting ingang als uitgang codering
plaatsvindt, overeenkomende met een toe- respectievelijk afname van aantallen
cellen en verbindingen.
De globale rol van het cerebellum lijkt dus de
volgende: het pakt de gecodeerde, ingedikte, informatie afkomstig van de
waarnemingsorganen, en vermoedelijk ook andere bronnen zoals de
terugmeldingsinformatie van het bewegingsapparaat, uit, maakt daar weer
iets volledigs van, en haalt uit dat volledigere beeld weer andere nuttige
informatie en impulsen.
Maar het cerebellum-netwerk verschilt in nog twee andere aspecten van het retina-netwerk. Ten eerste dat er binnen het netwerk een basale vorm vormen van
terugkoppeling gebruikt wordt. En ten tweede dat de uitkomsten van het netwerk door andere signalen van buiten
beïnvloed kan worden - dat is de rol van de "climbing fibers", afkomstig
uit het middenbrein, dus waarschijnlijk dragende bewegingsinformatie. Dit laatste wordt
vaak geassocieerd met de capaciteit
tot leren door het netwerk.
Als je deze extra zaken ook in het netwerkschema uitwerkt, krijg je iets dat
uitziet als onderstaand:
De signalen lopen van links naar rechts, tenzij anders aangegeven. De grote
massa loopt van de mossy fibers (MF) via de glomeruli (Gl) naar de
granular-cellen
(GC) en uiteindelijk naar de Purkinje-cellen (P). Er is wat terugkoppeling
verzorgd door de Golgi-cellen (Go), en wat modulatie door de stellate-cellen (S) en
de basket-cellen (B) - de horizontale positie geeft het stadium weer waarop deze
cellen hun invloed uitoefenen - hoe meer naar rechts, hoe later. De allerlaatste
is de invloed van de climbing fibers (CF), die bovendien ook nog heel sterk is.
Het uiterlijk zichtbare resultaat van de werking van het cerebellum is
natuurlijk weer te zien bij schade of uitval. Dit leidt tot diverse vormen van
slecht-gecoördineerde en onregelmatige beweging. Dit bevestigt het zojuist
beschreven mechanisme - de informatie die door het cerebellum verwerkt wordt zou
hier bijvoorbeeld de terugkoppelingimpulsen van het bewegingsysteem kunnen
zijn.
Het Engelse Wikipedia-artikel over de kleine hersenen
is uitgebreid, en geeft nog meer detailinformatie, die met de structurele
beschrijving gegeven hierboven niet meer moeilijk te ontcijferen is.
Naar Neurologie, organisatie
, Psychologie lijst
 , Psychologie overzicht
, of site home
.
| |
24 jul.2010 |
|
