WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, kleine hersenen

De structuur genaamd "kleine hersenen", of "cerebellum", wordt vaak geïntroduceerd als een kleiner equivalent van de grote hersenen, zoals de naamgeving ook aanduidt, en daardoor wekt men de indruk dat ze tot de latere ontwikkeling van de hersenstructuur behoren en/of een soortgelijke functie vervullen. In werkelijkheid zijn de kleine hersenen functioneel gezien een integraal deel van de hersenstam  , en zijn dus onderdeel van de oudste hersenstructuren - zoals ook blijkt uit hun locatie (zie ook het globale overzicht gegeven hier  ):
Ruggemerg & hersenstam Kleine hersenen

Samen met het ruggemerg bevat de hersenstam zijn alle elementen te vinden om het basale functioneren van het lichaam te ondersteunen - en dat allemaal in een redelijk beperkt volume en met een relatief beperkt aantal neuronen. Waarom dan ineens zo'n groot ding erbij - groot ten opzichte van de hersenstam qua volume. En gigantisch groot qua aantal neuronen: in de kleine hersenen zit ongeveer de helft van het totale aantal neuronen van de hele hersenen.

In primitieve soorten neemt het cerebellum zelfs een groot deel van het hele brein in beslag, zie onderstaande overzicht waaarin het cerebellum paars is:

Het cerebellum moet daarom wel een primitief doel hebben. Dan blijven er vrijwel automatisch twee zaken over: waarneming en beweging. Daaraan zit bijzonder veel rekenwerk: van het construeren van een beeld met diepte uit de twee vlakke beelden van de twee ogen tot het combineren van al dat soort informatie met de gewenste aansturing van ledematen om te reageren op waarnemingsinformatie.

Neem een modern voorbeeld: de honkbalspeler. De werper gooit een bal met dusdanig hoge snelheid richting de slagman, dat deze nauwelijks tijd heeft te reageren. De slagman moet zijn beweging al gaan bepalen vlak nadat de bal de hand van de werper heeft verlaten. En die bal gaat niet rechtuit, maar verandert onderweg van richting naar beneden, door de zwaartekracht. Dus als de slagman slaat in de richting van de bal op het moment dat die net onderweg is, maait hij er altijd ruimschoots overheen - hij moet compenseren voor de richtingsverandering die nog gaat komen. En er is dus absoluut geen tijd om dat even in je bewuste hersenen te gaan zitten overwegen - dat moet meteen gebeuren. Een ingewikkelde taak die snel uitgevoerd moet worden. Het tweede is typisch iets voor het autonome zenuwstelsel, en het eerste typisch iets dat veel "rekenkracht" vergt, dus veel neuronen. Waarvan de voor de hand liggende plaats dus het cerebellum is. Tussen twee haakjes: dit soort capaciteiten is voor de mens gedurende vrijwel zijn gehele bestaan van cruciaal overlevingsbelang geweest - denk aan speer en vluchtend hert.

Een andere aanwijzing voor het abstracte karakter van de taak van het cerebellum ligt in haar structuur. Waar alle voorgaande neurologisch structuren in ruggemerg en hersenstam een vorm hebben min of meer toegespitst op de taak die ze moeten verrichten, en daardoor in talloze ganglia ("knopen") en nuclei ("kernen") van diverse vormen voorkomen, is het cerebellum, met zijn veel grotere omvang, vrijwel uniform van structuur. Het is één grote vel met neuronlagen, een "cortex" in de algemene betekeniss van dat woord, van ongeveer dezelfde structuur, dat vanwege zijn omvang opgevouwen is in myriaden van plooien. Dit is de overeenkomst met de grote hersenen, formeel de "neocortex", want die hebben dezelfde globale structuur.

In een andere contekst, die van functie, heeft een dergelijke structuur een andere naam, namelijk die van "neuraal netwerk": een samenstel bestaande uit lagen met neuronen, afgewisseld door lagen met verbindngen tussen die neuronen.

Datr geeft meteen de definite an het simpletse neurale netwerk, wat we even overslaan om te gaan naar het olgende nieau om aan te lsuiten bij de realiteit. Het eerste neurale netwerk in de observatieketen en ook eolutionair dus mogelijk het eerste neurale netwerk is dat achter het oog: het netvlies. Het oog levert zijn informatie aan de rest van het brein niet in een simpel puntje-voor-puntje patroon (een pixel map of bitmap), maar in gecodeerde vorm.

Het lichtgevoelige deel van het oog is de achterwand, genaamd de retina. De retina bevat miljoenen zogenaamde staaf- en kegelcellen, die de lichtgevoelige elementen zijn. Het beeld op de retina is dus wel degelijk puntje-voor-puntje, oftewel een bitmap - zie onderstaande illustratie (van harunyahya.com  ) :

Het rechter plaatje laat schetsmatig zien dat de lichtgevoelige cellen op regelmatige wijze zijn verbonden met lagen van neuronen, oftewel: met een neuraal netwerk. Dat netwerk heeft twee functies: uitfilteren van wat belangrijk is, en dat over de betrekkelijk beperkte hoeveelheid zenuwbanen richting hersenen sturen. Wat het netwerk overbrnegt zzij n contouren, lijnen, vlkaken enzovoort. Hier zijn twee illustraties eran, een anatmosche en een schematische:

De linker is een daadwerkelijke microscoopopname, die een duidelijke structuur in lagen laat zien. De donkere rand net zichtbaar aan de bovenkant zijn de onderkanten van kegeltjes en staafjes.

De strcutuur van het netleis is olkomen tyoerend voor een neuraal netwerk, met di erschil dat het netvleis doirect gekopplk is aan een waarnemensorgaan. De meeste neurale netwerken kirjgen hun input an andere neurlogische structuren.

Het cerebellum is zo'n soort netwerk, hoewel niet het eerste. Dat is vermoedelijk de olivary nucleus, dieper in de hersenstam, zie het volgende overzicht (achteraanzicht - van hier uitleg of detail , aangepast):

Ook weergegeen zijn meerdere kleinere kernen in deze buurt, waaaronder de vestibular nucleus, die veronden is aan het evenwichtsorgaan. Die informatie wordt gebruikt tezmane met die uit het oog om de juiste "horizon" in het beeld an de werkleijkheid te constureren.

Met dit laatste is meteen duidelijk dat het cerebellum een andere taak heeft dat het simpelweg coördineren van dit soort informatie, want dat kunnen veel kleinere kernen dus prima aan. Maar toch is het er nauw bij betrokken, zoals het grote aantal in- en uitgangen aangeeft, zoals te zien in de volgende illustratie (zijaanzicht, neus links):

De in- en uitgangen komen in drie grote bundels, met als één van de lokale hoofdeindpunten de "rode kern" (in de anatomie is hij iets roder dan de omgeving), die een belangrijke functie heeft bij wat bi dieren en in het Engels heet de "gait": de gezamenlijke beweging van de ledematen bij het lopen.

De in- en uitgangsbundels heten inferior-, middle- en superior peduncle, en binden het cerebellleum ook mechanisch aan de hersnestam, zie onderstaande afbeelding (zijaanzicht, neus links):

De peduncles verwerken soorten signalen naar oriëntatie: de inferior peduncle bevat bundels komende van ruggemerg en de  olivary nucleus, de middle peduncle verbindt met kernen ter hoogte van het cerebellum, in de pons. En de superior peduncle met de bovenliggende rode kern, en verder omhoog naar thalamus en cortex.

De doorsnede laat ook zien dat het cerebellum bestaat uit een buitenste laag of vel waarin de neuron-kernen, anatomisch: "grijze stof", eindeloos gekronkeld om ze veel mogelijk oppervlak dus zo groot mogelijk aantal kernen te krijgen, opgevuld met "witte stof" wat het geheel is van de langere-afstandsverbindingen, de axonen  . Hier niet weergegeven is dat er zich in het midden vier kernen bevinden - alle uitgangen van het cerebellum komen van die kernen, met name de grootste: de dentate nucleus.

Dus wat is de functie van dit extra grote ding?

Het antwoord op die vraag zou moeten bestaan uit experimenten: schakel het één en ander uit en kijk wat er gebeurt, maar die zijn al gelukkig al gedaan. Wat je nodig hebt is een nog niet geheel functionerend systeem, waarvan de functies al dan niet geleidelijk één voor één inschakeld worden. Dan kan je zien wat eerst nog niet werkt en later wel

Het 'nog niet geheel functionerend systeem' is natuurlijk het kind, of nog beter: de baby.

In hjet opgrieoien van de babay zijn de verschillende stappen an groeiende coordinatie uitstekend waar tenemen. In het begin zwaait de bay willekueirg en nongeco nbtroleerd met de armen. Danb leert het oog en hand comiberne om iets beet te kunnen pakken, enzooort.

En één van de manieren waarop de baby dat doet, is "herhalen". En herhalen. En herhalen. Eindeloos. Sommige ouders kunnen er zelfs genoeg van krijgen.

En voor het opslaan van al die herhalingen heb je veel neurlogische opslagruimte nodig. En dat is wat er gebeurt in de neurologische ruimte van de kleine hersenen.

Die cortex cerebelli of cortex van het cerebellum bestaat uit twee hoofdtypen cellen: Purkinje-cellen met een zeer veelvuldig vertakte platte dendriet-boom, behorende tot de grootste soorten neuronen, en granular cells ("korrel-cellen"), behorende tot de kleinste neuronen, die bovendien in een sterke meerderheid zijn. Deze twee zijn op een karakteristieke manier met elkaar verbonden. Onder links een Purkinje-cel in vooraanzicht, en rechts een deel van het netwerk, met de "platte" bomen van de Purkinje-cellen in zij-aanzicht.

De granular-cellen in de onderste helft hebben slechts een handvol dendrieten, en een axon dat naar boven loopt, zie de rechter afbeelding, en zich daar in twee horizontale takken splitst, een T vormende met de horizontale takken, en dan de "parallel fibers" geheten (zijnde parallel aan de lagenstructuur van de cortex). De parallel fibers lopen loodrecht op de vlakken van de Purkinje-bomen, zie het plaatje rechts, die ze dus makkelijk kunnen doorsnijden - ze maken  om de circa vijf stuks verbinding met de takken van de Purkinje-cellen.

De uitgangen van de Purkinje-cellen, hun axonen, gaan naar de binnenste kernen en de uitgangen van de laatste zijn de uitgangen van het cerebellum. Granular-cellen plus Purkinje-cellen vormen de basisstructuur van het netwerk. Het is na het voorgaande duidelijk welke functie dit verzorgt: hierin wordt de grote hoeveelheid ervaringen opgeslagen, in de vorm van de verbindingen tussen parallel fibers dus granular cells met Purkinje cells.

In de techniek, met name de electronica en informatieverwerking, is een dergelijke aanpak ook bekend: daar heet een dergelijk systeem een verbindingen-"matrix", dat je dan zo zou weergeven slaande op het cerebellum:

Hier een praktisch technisch voorbeeld in de vorm van een oude soort van computergeheugen (core memory - 'core' staat voor "kern" staat voor magneetkern, de ronde magneetjes waardoor de draden lopen):

De zwarte stippen oftewel verbingspunten in dhet schema komen overeen met de magneten in de geiheugenmatrix - alleen zijn er veel, veel minder van. Wat zometeen verklaard wordt.

Eerts wat er de matrix ingaat. Binnen het cerebellem-vel, het neurale netwerk, zijn dat de granular cells, en die krijgen hun input van buiten, via wat dan heet de "mossy fibers", axonbundels die binnen de laag met granular cells ineens vele vertakkingen hebben en daardoor een beetje mosachtig uiterlijk krijgen - deze komen van het ruggemerg en kernen in de pons en omgeving, via de inferior en middle peduncle dus, zie de "bedradingsschema's" boven, waar ze spinocerebellar en pontocerebellar tract heten.

De tweede soort ingang heten hier de "climbing fibers", en die komen allemaal van de "inferior olivary nucleus", en via de inferior peduncle lopen, zie de "bedradingsschema's" boven, waar ze olivocerebellar tract heten.

Onderstaande "doorsnede" van de cortex van het cerebellum biedt een vollediger overzicht  - deze doorsnede loopt in het vlak van de bomen van de Purkinjecellen, waardoor de parallel fibers dus alleen maar als puntjes zichtbaar zijn:

Aan het begin en het einde van dit stukje cortex zijn de granular cells en de parallel fibers van hun axonen ingetekend, met van de laatste dus alleen een heleboel puntjes zichtbaar - in de rest van de tekening zijn ze weggelaten om de overige elementen te laten zien. Bedenk dat er van de granular cells enkele tientallen miljarden zijn.

Al benoemd zijn de mossy fibers die de ene ingang vormen - zichtbaar is dat ze zich veelvuldig vertakken (ca. 20 keer), om daarna uit te lopen in structuren genaamd "glomeruli" (in het groene cirkeltje), waarin ze veelvuldig koppelen (20-30 keer) met de dendrieten van granular cells - van die laatste zijn een paar extra grote exemplaren getekend om dit zichtbaar te maken.

De rol van de tweede ingang, de climbing fibers, wordt duidelijk door te kijken naar het schema van een enkele Purkinjecel en zijn omgeving (van hier  ):


De climbing fibers zijn hier groen. En blijken een cruciale rol te spelen. De climbing fibers exciteren direct de neuronen van cerebellum-kernen, dus de uitgang van het cerebellum. Máár: de climbing fibers zijn ook verbonden met de basis van de takken van de Purkinje-cellen en exciteren die ook, en de Purkinje-cellen zelf, de uitgangen, rémmen de uitgangskernneuronen, zie het minteken in de tekening.

De vraag is dus: wie wint? Oftewel: ook deze zaak pakt de natuur aan niet met de aan-uit methode, met als-dit-dan-dat, maar met die van het evenwicht. En in dat evenwicht zit nog een derde factor, namelijk de input die de Purkinjecellen krijgen van de parallel fibers oftewel de granular cells. En de manier waarop die in de matrix onderling verbonden zijn. Oftewel: het geheugen.

Hiermee wordt ook duidelijk waarom het op deze manier wordt aangepakt: het lichaam, het wezen, moet ook kunnen functioneren zónder de ervaringen in het geheugen. Minder goed, maar voorlopig goed genoeg. Dat komt dus via de climbing fibers van de inferior olive. En door het opbouwen van ervaringen in de geheugenmatrix wordt dit ruwe gedrag komende uit de olive bijgesteld.

De volgende stap van globaal naar detail in de functie van het cerebellum is de manier waarop de ervaringen worden samengevoegd. Daarvoor genoemd is al het proces van middeling. Dat dient niet onderschat te worden. Van de statisticus Francis Galton  is bekend zijn ervaring met "schatten door deskundigen" versus "schatten door veel leken". Hij organiseerde een "wedstrijd" om het schatten van het gewicht van een os tussen "deskundigen", boeren en slagers, en een grote hoeveelheid burgers die allemaal een gokje mochten wagen. De burgers wonnen met overtuiging. Zij zaten er gemiddeld wel verder naast, maar hun gemiddelde was accurater, omdat de (willekeurige) fouten richting "te veel" opgeheven werden door de (willekeurige) fouten richting "te weinig". Later vele malen herhaald in talloze vormen met hetzelfde resultaat.

Maar in de techniek zijn methodes bekend om dit proces te verbeteren, voor het geval dat er al iets bekend is, of vermoed wordt, omtrent de uitkomst. De methode ontstond tezamen met de eerste camera's die beelden elektronisch vastleggen in punten, pixels. Is het licht heel zwak, zie je het beeld pixel-voor-pixel ontstaan en steeds duidelijker worden - je ziet het "groeien". En stel dat het een wit vierkant is, zie je dus, eerst enkele witte pixels, dan wat meer tot op een gegeven moment de contouren zich gaan aftekenen en je ziet "Het is een vierkant". Dat proces kan versneld worden door een simpele truc: als van een bepaald pixel, met dus acht buren, vijf of zes buren wit zijn, weet je vrijwel zeker dat het pixel zelf ook wit moet zijn. En dat vul je alvast is. Enzovoort in meerdere gangen.
    Dit werkt. Het is één van de manieren waarop astronomen tegenwoordig werken met hun beelden van zeer ver wegstaande en zeer vaag zichtbare objecten zoals sterrenstelses.

Dat is wat er mogelijkerwijs ook gebeurd in de actieve laag van het cerebellum, door neuronen gezamelijk ook wel benoemd als "internal circuit neurons". Daarvan zijn er drie soorten. Bij de grenslaag met de Purkinjecellen zitten basket cells  , zie het overzicht boven, die verbonden zijn met de lichamen van meerdere Purkinjecellen. Die correleren dus het resultaat van meerdere Purkinjecellen.

De tweede soort (ook in sterkte) zijn de stellar cells  die in de laag met parallel fibers zitten, en meerdere fibers met elkaar verbinden. 

De derde soort zijn de Golgi cells  , die temidden van de granular cells zitten en die afremmen, maar hun input krijgen van de parallel fibers en de mossy fibers. Weer een vorm van terugkoppeling dus. De schematische voorstelling wordt nu (een aanpassing van hier  zo goed mogelijk corresponderend met de vorige illustraties):

En daarmee zijn alle (actieve) onderdelen van het cerebellum behandeld.

Voor wat betreft neurale netwerken heeft het cerebellum een heel duidelijke structuur - doordat de verschillende soort neuronen er zo verschillend uitzien. Er zijn dan ook meerdere pogingen gedaan om het in een model te gieten, waarvan de bekendste is dat van James Albus  :

Dit schema is een samenvattende globale beschrijving van het cerebellum-netwerk. Met verbaal aangegeven dat de inputfibers tot iets als honderdvoudig vertakken voor de verbindingsmatrix ("N → 100N recoder"). Als je hierin meer detail van het ingangscircuit laat zien, krijg je het volgende schema:

Van linksaf zie je eerst de vertakkingen van de mossy fibers, dan de laag van de glomeruli, vervolgens hun vertakkingen naar de granular-cellen en tenslotte de granular-cel axonen van de parallel fibers. Van alle stappen zijn alleen enkele representatieve exemplaren in details uitgevoerd, die dus staan voor nog heel veel meer verbindingen en elementen.

Nog meer van de bovenstaand gegeven details erin verwerkende, wordt dit:

De signalen lopen van links naar rechts, tenzij anders aangegeven.

Dit basisschema vindt een technische parallel in de pogingen tot constructie van de rekeneenheid van een computer, een CPU, uit basale logische circuits. Hier is zo'n schema (van  , uit: The Complete Computer Hobbyist, Donn M. Stewart)

De matrix aan verbindingen zorgt voor de geschikte combinatie van basale signalen. Aan de rand van de matrix staan wat extra circuits voor aanpassing van de invoer en om het gewenste signaal als enkele uitkomst naar overige eenheden te transporteren (niet zichtbaar).

De grote verschillen tussen dit schema dat gericht is op directe functies en het schema van het cerebellum is het overdadig grote aantal lijnen in het cerebellum, en de relatief grote schaarste aan knooppunten. Daar waar de natuur altijd zorgvuldig omspringt met haar bronnen, vanwege het simpele proces: wie minder nodig heeft, overleeft langer bij schaarste.

Blijft in ieder geval nog één vraag: waarom die "1 naar 100"-recoder? In een "statistische middelaar"-model kan deze een functie worden gegeven: het doel is dat in een sequentie van inputs de volgende in de reeks niet op dezelfde plaats in het neurale netwerk terecht komt als de vorige, de vorige daarbij overschrijvende. Dit gebeurt vermoedelijk in de glomuleri - een simpele methodiek zou zijn: één keer gebruikt, dan een langere tijd uitgeschakeld.

Op dit punt is de structuur van het cerebellum nauwelijks die van een neuraal netwerk: het bestaat in feite uit twee lagen: de granular cells en de Purkinje cells, zonder de voor een neuraal netwerk kenmerkende tussenlaag of "hidden layer" met de kenmerkende dwarsverbindingen. Dat is dan vermoedelijk dus de rol van de secundaire cellen: stellar, basket en Golgi, wat het cerebellum een soort "twee en en half laag" neyuraal netwerk maakt.

Een andere rol die ze zichtbaar maken als vormend een neuraal netwerk is een eigenschap bekend van technische neurale netwerken: neurale netwerken moet men trainen, en wel op twee manieren: als eerste op het herkennen van zo veel mogelijk gevallen (vermijdt "foute negatieven"), en daarna op selectiviteit (vermijdt "foute positieven"). De combinatie van mossy fibers, globular cells, Purkinje-takken, Purkinje cells is het "zo veel mogelijk herkenen" of hier "zo veel mogelijk herhalen" geval. Het zijn exciterende verbindingen. De secundaire cellen voegen daar blokkerende, selecterende of hier corrigerende verbindingen aan toe: stellar op het niveau van "tussen losse takken", basket op het niveau van Purkinje cells dus hele bomen, en Golgi dat van terugkoppeling van output naar input.

Voeg dit bij de volgende bekende feiten:
-  Het cerebellum is betrokken bij de coördinatie van de fijnere en fijnste vormen van beweging (bekend van schadegevallen).
-  De fijne vormen van beweging vergen aanzienlijke training, zichtbaar bij jonge dieren en mensen, en de fijnste vormen van beweging minstens even lang, zie de hoeveelheid training die precisie-bewegingssporters doen: tennissers, tafeltennissers, enzovoort.
-  Alle ervaringen opgedaan bij training moeten opgeslagen worden.
-  Alle opgeslagen ervaringen moeten verwerkt worden tot een beter resultaat.
-  Het cerebellum is een simpel circuit dat heel erg groot is - het bevat de helft van de totale hoeveelheid neuronen.

Dan doet zich de volgende oplossing voor:
-  Het cerebellum is één groot geheugen voor bewegingservaringen - de bewegingsprocessen worden vastgelegd door het maken van knooppunten in de matrix.
-  Het cerebellum combineert ervaringen door het simpele proces van middeling (middeling van vele ervaringen zonder selectie leidt automatisch tot betere resultaten dan enkele ervaringen  ).
-  De uitkomst van de middeling wordt extra verbeterd door bewegingsprocessen met minder gewenste uitkomsten weer te verwijderen door knooppunten te deactiveren (de mogelijke rol van de climbing fibers).

De rationale achter het bestaan van een cerebellum bij aanwezigheid van een neocortex die, in ieder geval wat betreft het bewuste handelen, de rol van het cerebellum kan ovenemen, is vermoedelijk de simpliciteit van het circuit. Hoewel er daardoor zeer veel meer schakelelementen nodig zijn, gebeurt alles op basaal schakel-niveau, dus sneller. Zoals bekend zijn reflexmatige handelingen sneller dan bewuste.

Het Engelse Wikipedia-artikel over de kleine hersenen  is uitgebreid, en geeft nog meer detailinformatie, die met de structurele beschrijving gegeven hierboven niet meer moeilijk te ontcijferen is.

Voor andere voorbeelden van dit soort technische processen in de neurologie, zie Slaap  en Oog  .


Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .

 


24 jul.2010; 5 mei 2016; 28 okt.2016