WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie: hippocampus

Inleiding

Dit artikel gaat niet over de technische details van de hippocampus, maar het belang ervan voor het functioneren van de hersenen als geheel. En voor de mens die van die hippocampus en hersenen gebruik maakt. Zeg maar: niet de technische maar de gebruikershandleiding.

In principe kan dit artikel onafhankelijk gelezen worden, maar wie grotendeels of helemaal onbekend is met neurologie wordt aangeraden eerst Neurologie, overzicht globaal  en Neurologie begrippen   te raadplegen.

Hippocampus en geheugen

De hippocampus is één van de structuren van het brein waarvan de functie het meest bekend is, als hebbende een essentiële rol in het geheugen.

Op dit punt moet eerst het onderscheid gemaakt worden tussen wat in het Engels heet "declarative" en "non-declarative" geheugen, het eerst staande voor bewust uitspreekbare kennis, het tweede voor aangeleerde gedragingen. Deze blijken geheel onafhankelijk te zijn. De hippocampus speelt een rol uitsluitend in het declaratieve geheugen. Het niet-declaratieve geheugen is waarschijnlijk gekoppeld aan het basale-ganglia-amygdala-circuit, zie verder (of Emotie-organen  )

De ontdekking van de relatie tussen de hippocampus en het geheugen en dat dit alleen het declaratieve betreft, is net als bij zo veel van de andere neurologische ontdekkingen het gevolg van een geval van schade door ziekte of ongeluk, in dit geval in een extreme mate: bij een patiënt met ernstige epilepsie werden beide hippocampi weggehaald, en een gevolg was het verdwijnen van het vermogen tot het vormen van nieuw geheugen - het oude bleef grotendeels intact. De tijdspanne waarop de patiënt nog zaken onthield was minder dan een minuut uitleg of detail .

Dit zegt: de hippocampus is niet het geheugen, maar speelt een cruciale rol bij geheugenvorming.

Er is nog een tweede bekende tijdbeperking bij geheugenvorming: bij plotselinge ongevallen of andere ernstige schok verliezen mensen vaak het geheugen van wat hen overkomen is gedurende ongeveer de laatste twintig minuten. Dit is al langer bekend en heeft aanleiding gegeven tot de termen van "semi-permanent" en "permanent" geheugen.

Er zijn dus drie tijdsfasen: enkele tientallen seconden, twintig minuten, en permanent.

Dit heeft een vrij directe analogie met de aanpak bekend in de techniek, van computers. De "enkele tientallen seconden" fase komt overeen met geheugen binnen de rekeneenheid zelf, daar genaamd "registers". Het semipermanente geheugen zit naast de rekeneenheid maar met directe toegang tot de rekeneenheid (via een "databus"), en het permanente geheugen is externe opslag, tot voor kort bijna exclusief harddisks. De belangrijkste reden van deze indeling: de factoren van snelheid van toegang versus de betrokken hoeveelheden moeite en energie nodig voor opslag en heropvraag.

Dus de vraag: "Waarom een semi-permanent geheugen?" heeft vermoedelijk eenzelfde soort antwoord als in de techniek: om snel toegang te hebben tot een beperkte hoeveelheid gegevens die je meerdere malen moet gebruiken. In de hersenen dus: om snel toegang te hebben tot de gebeurtenissen van recente tijden, want de beste voorspeller van de toekomst is het (nabije) verleden en je wilt graag weten wat je kan overkomen ten einde er zo snel mogelijk op te kunnen reageren ("Pik jij die net-gevallen broodkruimel niet op dan is je collega-mus je voor")

Welk laatste nog steeds de combinatie van "snelle toegang" en "permante opslag" niet logisch uitsluit, maar kennelijk is de vluchtigheid van de semi-permanente opslag nodig om nog andere redenen. Een reden zou kunnen zijn: die opslag is een voortdurend dynamisch proces dat bij tijdelijk stopzetten van dat proces meteen de hele zaak wist. Dat is ook bekend uit de techniek als zogenaamd DDR-geheugen, waarbij één "D" staat voor "dynamisch": het moet voortdurend ververst worden en zet je het apparaat uit dan vervalt het meteen (het alternatief is "statisch", wat dus equivalent is aan "permanent").

Goed, dus waar de hippocampus ook niet het semi-permanente geheugen zelf is, is het er vermoedelijk wel nauw mee verbonden.

Waarop het tijd is voor een beeld van hippocampus en omgeving - eerst zijn globale locatie, die het best te vangen is in een driedimensionale weergave (van hier  ) - zie zonodig ook Neurologie, overzicht, g;obaal  :


Hierin is de hippocampus er dus gelicht uit zijn directe omgeving. In de volgende illustratie is een poging gedaan die omgeving wat te behouden (van hier  ):

Wat hier geprobeerd is aan te geven is dat de hippocampus ook deel uit lijkt te maken van het stelsel aan gekronkeld weefsel dat is de cortex  .
    Welke relatie veel duidelijker wordt bij een dwarsdoorsnede van de hippocampus (loodrecht op de zichtbare lengteas en het vlak van tekening - in een schematische versie van hier uitleg of detail ):

Hier is meteen duidelijk waarom de hippocampus zo heet: naar de uiterlijke vorm van het zeepaardje. Dit is de interne structuur.

Ook hier weergegeven zijn de direct aanpalende gebieden - achtereenvolgens: dentate gyrus, parahipppocampal gyrus en entorhinal area of entorhinal cortex. Waarna de rest van de cortex volgt - overigens betekent entorhinal niets anders dan: "binnenliggend ter hoogte van de neus".
    Deze combinatie duidt men aan als hippocampal complex.

Wat in de tekening is aangegeven als de "fimbria" ("versierrandje") is een bundel van neuronuitgangen (axonen  ), in de tekening erboven aangegeven met een gele kleur. Ook dat is dus een verbinding naar de omgeving, maar een veel dunnere.

Wat betreft het geheugen behoort het tot de standaardkennis dat het permanente geheugen zetelt in de cortex. Dan is het voor de hand liggend om te veronderstellen, puur op grond van locatie, dat het semi-permanente geheugen gelegen is in het hippocampal complex.

Daarvoor zijn ook functionele argumenten. Dus nu over op meer gedetailleerde functionaliteiten. Eerst van de hippocampus zelf.

De hippocampus is dus niet het feitelijke geheugen. Toch is het een essentieel element in de geheugenvorming. Welke essentiële functie heeft het dan?

Daarover begint langzaam, schrijvende 2016, meer duidelijheid te komen. Ook weer gevallen van ernstige epilepsie en de pogingen tot behandeling ervan gaven de clou's: in de hippocampus worden ervaringen, waarnemingen, ontleedt in concepten uitleg of detail . Het beeld van een specifieke persoon wordt niet opgeslagen als een bitmap, een reeks gekleurde puntjes, maar als een reeks concepten: mens, vrouw, jong, blond, lang, breed gezicht, korte neus, volle lippen, enzovoort.

De hippocampus is een analysator voor de opslag in concepten. Een stap die plaatsvindt voorafgaand aan opslag.

En dus ook omgekeerd: de hippocampus (of directe omgeving) is een herkenner in concepten. Of beter: dit is causaal omgekeerd: de onderzoekers zagen de herkenning in concepten, en daar moet analyse in concepten aan vooraf gaan.

Overigens gaat dit hier vermoedeijk om een tweede, onafhankelijke en langzamere fase van herkenning, de eerste stap vermoedelijk gedaan wordende in het al genoemde basale-ganglia-amygdalacircuit.

Dat is stap één van de functionele kennis. Een ander iets dat al langer bekend is, uit proeven met muizen, is dat de plaatsbepaling horende bij ervaringen ook in deze buurt plaatsvindt, in de entorhinal cortex. Dit oet dus ook gebeuren voorfgaand aan de deinitieve opslag.

En bij plaatsbepaling hoort bijna automatisch tijdsduurbepaling (niet "tijd" - "tijd" kan je niet meten).

Dat is in het neurologisch onderzoek een grote onbekende vraag - er wordt nauwlijks iets over gegzged: hoe wordt tijdsduur bepaald? Er is wel een kwalitatief ervaringsantwoord: slecht. Het dagelijkse ervaring met tijdsbeleving is al behoorlijk wankel: in stresssituaties kan de beleefde tijdsduur wel een factor driee en meer afwijken van de werkelijkheid. En nog notoirder zijn de ervaringen met geheugen van tijdsduur: het verwisselen van twee maanden terug met twee jaar terug is volkomen normaal.

Het is voor de hand liggend om te veronderstellen dat tijd niet als zelfstandige factor wordt opgeslagen. Het alternatief is datgene wat over het algemeen wel redelijk duidelijk vastgesteld kan worden: was de flits vóór de knal of omgekeerd. Oftewel: vermoedelijk wordt tijdsduur impliciet opgeslagen in de vorm van sequenties. Nieuwe ervaringen staan vooraan, de oudste ervaringen staan achteraan. In de reeks opgeslagen in het geheugen. Hoe meer vooraan, hoe korter terug. Enzovoort.

Waarna de algemene functie van het hippocampal complex vastgesteld kan worden: daarin worden de evaringen ontleedt in bijpassende concepten, dat pakket wordt voorzien van plaatsinformatie, en dat geheel wordt het complex uitgeschoven naar de cortex, en de cortex houdt de volgorde bij, door er of een soort nummering aan te hangen of door alles min of meer op te schuiven. Dat laatste zou bijvoorbeeld 's nachts kunnen gebeuren.

En zo wordt plaats gemaakt voor de volgende reeks ervaringen. Enzovoort.

Leren

Als zoiets fundamenteels als lopen voor een belangrijk aangeleerd moet worden, geldt dat natuurlijk nog veel sterker voor het soort van filteren in concepten dat de hippocampus doet. Want voor je kan filteren in concepten moet er kennis zijn omtrent die concepten.

De tot nu toe gegeven voorbeelden van een reeks concepten ter herkenning laat de aard ervan al impliciet zien: mens, vrouw, jong, blond, lang, enzovoort gaat van het meest algemene naar steeds mee detail. Wat bij het proces van herkenning op een gegeven moment leidt tot een match, en dan wordt de reeks afgekapt.

En dit alles ter zo snel mogelijke herkenning.
  In de film Short Circuit  uitleg of detail is de programmatuur van een robot beschadigd geraakt door blikseminslag, en verdwaald zijnde, zoekt hij informatie. "Need input!", meldt hij zijn nieuwe gastvrouw die denkt dat hij een alien is. Ze geeft hem een encyclopedie te lezen, hetgeen voor een robot natuurlijk een kwestie van minuten is, waarop hij met hernieuwde kennis zijn omgeving, het huis van de gastvrouw, bekijkt en vol trots geeft hij kond van zijn nieuwe kennis. In een kooi ziet hij een beest:
   Animal.
   Mammal, skunk
.
Op een tafel staat een glas:
   That's a container
   drinking glass
.
In het glas staat spaghetti:
   Pasta, semolina,
   spaghetti
.
Semolina is een halffabricaat bij de productie van spaghetti en soortgelijke producten.

Dus wat de maagdelijke hippocampus moet ontwikkelen is het bevatten van een reeks concepten van zo algemeen mogelijk naar steeds meer detail. Hetgeen je doet door een aantal waarnemingservaringen naast elkaar te leggen, en te kijken wat de gemeenschappelijke factoren zijn.

Dat is dus waar de kindertijd aan besteed wordt. In het begin tegelijk met het leren lopen.

Wat tevens laat zien dat een groot deel van de activiteit van het ontwikkelen van concepten in de hippocampus, ook wel bekend als "leren", gedaan wordt in de slaap  .

Het ontwikkelen van een geheugen waar je ervaringen in vastlegt is natuurlijk nutteloos als je niet weet wat je met die ervaringen, na herkenning van de actuele situatie als zodanig, moet doen. Dus naast de in het geheugen opgeslagen ervaringen moet ook iets staan over de wenselijkheid ervan: Oké, het is een vrouw/tijger, maar wat betekent dat?

De waardering van ervaringen en de bijbehorende omstandigheden zijn een andere en beter bekend aspect van het brein: dat zijn de "emoties". "Emotions as feedback signals" luidde de titel van een wetenschappelijke workshop over "die dingen". De aanvulling: emoties zijn feedback signals.

In de neurologische werking van het brein zijn emoties signalen die doorgegeven worden door middel van neurotransmitters  . Die worden al opgewekt in de hersenstam  , dicht bij bewegings- en huishoudelijk apparaat, maar op de voor de mens bekende manier gebruikt in de emotie-organen  , waarvan de belangrijkste zijn de amygdala  , die de "Wegwezen" en "Vermijdt!" signalen afhandelt, en de septal nuclei en nucleus accumbens  , die de "Naar toe!" en "Herhaal!" afdeling bedient.

Er moeten dus verbindingen zijn tussen deze organen en de hippocampus, en één daarvan is de boven in het geel getekende fimbria, die overloopt in de fornix, die gaat naar onder andere deze organen, zie Emotie-organen  .

Input

Eén essentieel ding is nog niet aan de orde geweest: hoe krijgt de hippocampus zijn informatie binnen? Die informatie is de waarnemings- en lichaamsinformatie die in het zenuwstelsel binnenkomt en verwerkt wordt in de hersenstam  . Al die informatie komt voor het eerst samen in de thalamus.

In Emotie-organen  is getoond dat er vanaf dit punt een scheiding in twee hoofdcircuits plaatsvindt: het ene circuit bevat de basale ganglia en eindigt in de amygdala, en het tweede circuit bevat de hippocampus. Dit valt samen met de tweedeling in declaratief en niet-declaratief geheugen: schade in het hippocampus-circuit (en dat kan zijn op alle punten ervan weet men van kwalen zoals Korsakof) luidt tot uitval van het formeren van declaratief geheugen - terwijl het non-declaratief geheugen gespaard blijft. Het circuit zelf is geschetst hier (het groene):

Het bolletje in het midden is de thalamus en groen aangegeven is het voorste (anterieure) gedeelte ervan, het circuit verloopt via het cingulum direct boven de hersenbalk naar hier de complete hippocampus. De volgende illustratie toont de aankoppeling aan de hippocampus in detail:

Het circuit komt binnen in de dentate gyrus. Dat wil zeggen, zie de doorsnede, precies de eerste winding ervan (merk op: schijnbare discrepanties tussen de twee illustraties komen door het moeten weergeven van drie-dimensionale constructies in het platte vlak - de tweede simuleert deels een doorsnede door het midden, zie de fornix, en vandaar een kijkje naar binnen).

Conclusies

Het besef van het bestaan van twee circuits ter evaluatie van de ervaringswereld is een zaak van niet te overschatten belang. In zekere zin huizen in ieder mens twee mensen. Het hippocampus-circuit kan volledig uitvallen, en aan de betrokken mensen is op het eerste gezicht totaal niets merkbaar. Neuroloog Erik Scherder heeft op de Nederlandse televisie twee gevallen getoond  , en de converstaties lijken normaal te verlopen. Ook hebben deze mensen besef van wat hen is overkomen. Ze kunnen troost vinden in vaardigheden die behouden zijn gebleven, zoals pianospelen.

Het omgekeerde komt nauwelijks voor, in de extreme mate. Het enige dat in die richting gaat zijn mensen met algemene spieruitval, met als beroemde voorbeeld dat van naturkundige Steven Hawking. Uitval van het gehele "dagelijkse gedrag"-circuit is weer veel ernstiger.

Binnen wat als de "normale" gevallen gezien wordt, kan er natuurlijk wel meer nadruk op het ene circuit zijn of het andere. Sporters functioneren heel sterk in het gedrags-circuit, intellectuelen in het hippocampus-circuit. Mensen met "gezond verstand"  gebruiken beide.

De natuur "beschermt" haar "creaties" door middel van variatie. Variaties in soorten en variatie binnen de soorten.

De variaties binnen de soort homo sapiens van de nadruk op de twee besproken circuits zijn onmiskenbaar, maar het kortaf opschrijven ervan op dit punt nodigt uit tot beschuldigingen van de soort "sociaal darwinisme"  en "racisme"  . Ze zijn uitvoerig besproken elders op deze website, beginnende bijvoorbeeld hier  .

Vervolg

Het aanleren van concepten start natuurlijk automatisch, met behulp van de procedure trial and error. Bij de mens gaat dat al snel dramatisch veel beter met door middel van "taal". "Taal" kan gezien worde als niets anders dan een vervoermiddel van concepten. Ouders hechten intuïtief een obsessieve hoeveelheid belang aan de taalverwerving van hun kind. En terecht. Hier een voorbeeld van hoe het verder gaat als de basivaardigheid er enemaal is:
  "Mama, auto!"
"Ja, een rode auto".
"Mama, waarom is die auto rood?"
"Het is een brandweerauto".
"Mama, een brandweerauto!"
"Nee, dat is geen brandweerauto"
"Maar hij is rood ..."
"Maar een brandweerauto heeft ook een ladder".

Het eerder gegeven voorbeeld van het robotje is in feite natuurlijk (onbewust) gevormd naar dit model.

Hetgeen volkomen automatisch met zich meebrnegt dat taal ook geboud is op een reeks concepten - van de meest algemene naar de meest specifieke. Of omgekeerd zo u wilt, of wat toepasselijk is.

Het besef daarvan was onafhankelijk van de kennis omtrent de werking van de hippocampus al doorgedrongen tot enkele taalkundigen, en voor het eerst op expliciete wijze geformuleerd door Alfred Korzybski uitleg of detail , in het kader van zijn project dat hij "General Semantics" uitleg of detail doopte. Zijn "structural differential" is door opvolger S.I. Hayakawa omgedoopt tot "abstraction ladder"  , in welke vorm het redelijk direct vertaalbaar is in de eerder gebruikte voorbeelden van hoe de hippocampus zijn concepten organiseert.


Naar Neurologie, emotie-organen  Neurologie, organisatie  , Neurologie, overzicht  , of site home  .
 

 

2 jul.2016