Neurologie, emotionele hersenen
In het globale geografische overzicht van de hersenen
liggen de emotionele hersenen tussen de hersenstam
en de cortex. Dat geldt ook voor de functionele rol ervan. De hersenstam
verzorgt basale vormen van besturing, resulterende in primitieve, genetisch
vastgelegde vormen van gedrag en beweging. De emotionele hersenen bieden meer
flexibele vormen van gedrag, en leren van ervaringen - dat wil zeggen:
niet-genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. Daartoe moet het
emotionele systeem de resultaten van eerdere acties kunnen opslaan, evalueren,
selecteren, en opnieuw toepassen - een complexe reeks operaties. In de
emotionele hersenen wordt die complexe taak vervuld door een vrij groot aantal
makkelijk te onderscheiden functionele onderdelen, op zich meestal weer
verzamelingen van kernen van neuronen. Dit in tegenstelling tot de hersenstam
waarin ook vele kern-achtige structuren zitten maar die minder goed
onderscheidbaar zijn, en de cortex dat eigenlijk één heel groot opgevouwen vel
is.
Ondanks die relatief heldere structuur, is er altijd aanzienlijke
verwarring geweest omtrent indeling en functionaliteit. Omdat de anatomische
ontdekking ervan stamt van (ruim) voor een goed begrip van de werking ervan,
zijn de meeste onderdelen benoemd naar uiterlijke kenmerken als kleur en vorm.
Hier word gepoogd daar wat orde in te schappen, weer uitgaande van de
evolutionaire benadering
, aangevuld met wat het meest logisch lijkt vanuit het oogpunt van het
organiseren van een complexe structuur zoals dat nu door de mens zelf in de
techniek gebeurd
.
De twee meest gebruikelijke namen voor de emotionele hersenen zijn "basale
ganglia"
(Wikipedia) en het "limbische systeem"
(Wikipedia). De eerste naam is ongelukkig omdat ganglia, meervoud van ganglion,
het classificerende woord is voor de neuronknopen in het ruggemerg - iets heel
anders van de onderdelen van de emotionele hersenen. Voor een voorbeeld van de
verwarring rond naamgeving, vergelijk de Engelse versie
van het item over de basale ganglia in Wikipedia met de Nederlandse
(opgeslagen april 2012).
Het "limbische systeem" is nog wat ongelukker in dat soms zelfs het onderste
deel van de cortex (de cingulate cortex
) er bij wordt getrokken - zodanig zelfs dat er ook suggesties zijn om de hele
term maar af te schaffen. Je zou ze kunnen blijven gebruiken als de eerste of
onderste en tweede laag van emotionele organen.
Vanwege de voorkeur alhier voor de evolutionaire volgorde, beginnen we daarom
als eerste met enige overzichten van de basale ganglia. De eerste illustratie
laat de overgang van hersenstam
naar emotionele hersenen zien (deze en de andere anatomische gravures komen uit
de atlas van Gray
- deze illustratie is Gray 690)
In dit plaatje benoemd als belangrijk onderdelen in de hersenstam die ook een
directe rol spelen in de emotionele hersenen zijn het substantia negra
("zwarte stof") en de red nucleus ("rode kern") - niet zichtbaar, in het
midden van de hersenstam, ligt het ventral tegmental area (VTA;
dopamine), en de locus coereleus (blauwe plek; noradrenaline of
norepifrine).Deze structuren wekken de stoffen op (neurotransmitters: dopamine,
noradrenaline, enzovoort) die ook gebruikt worden door de emotionele hersenen.
Het algemeen gezien als het eerste emotionele onderdeel is de thalamus, meestal
getekend als bolletjes (links en rechts) op het uiteinde van de hersenstam., zie
de 3D-illustratie onder (de thalamus is ook het eerste orgaan dat zichtbaar in
een linker- en rechter variant komt):
Maar van die bolletjes komen weer vele bundels neuronuitgangen, axonen
, die wel zijn getekend aan de linkerkant in het eerste plaatje links.
De in Gray 690 tevens zichtbare ui-achtige structuren (in de
animatie die dolfijn-vormige omtrekken boven de thalamus) zijn de linker en
rechter caudate nucleus, oftewel: "kern met staart". Onder twee andere
overzichten van dit gebied:
Dit zijn beide zij-aanzichten, met de neus links. In dit soort plaatjes zijn de
verbindingen, de axon-bundels, meestal weggelaten - deze vullen de ruimte tussen
de verschillende onderdelen tot een compact geheel. Het volgende plaatje is een
dwarsdoorsnede gezien van achteren:
Dit laat de schilstructuur van de eerste onderdelen zien: eerst komt de
thalamus, daaromheen ligt de globus pallidus ("bleke bol"), dan volgt de
putamen ("perzikpit") en deels daaromheen gedrapeerd ligt de caudate nucleus
- die staart is natuurlijk begonnen als min om meer bolvormig met een
geëvolueerde aangroei aan één enkele kant. De combinatie
van deze laatste onderdelen wordt ook wel aangeduid als het striatum,
naar het min of meer gestreepte uiterlijk dat ze hebben. In het eerste plaatje
is te zien hoe de caudate nucleus om dit alles heen ligt, en de binnenste
structuren aan het oog ontrekken - voor een duidelijke blik zie de
3D-illustratie:
Uit de oriëntaties kan men al afleiden dat hier sterke functionele
afhankelijkheden achter liggen, welke bevestigd wordt door de volgende
illustratie (detail van Gray 742), een horizontale dwarsdoorsnede:
Goed zichtbaar is hoe de axonen lopen van thalamus naar globus pallidus (net
zichtbaar zijn de twee lagen ervan) naar putamen. Dit soort structuren zijn het
natuurlijke gevolg van de structuur van de individuele neuronen, met een kern en
een dunne uitgang - heb je er daar veel van, ontstaat automatisch een bolvomige
structuur met de dunne uitgangen als stralen naar binnen. Ook zijn hier de
bundels lopende van de thalamus naar overige hersendelen zichtbaar.
Als
hoofdfunctionaliteit van de thalamus wordt gewoonlijk vermeldt dat het het
schakelstation is tussen de cortex en het niet-cortex deel van de hersenen. En
dat dit met name geldt voor de waarnemingsorganen, omdat alle waarnemingorganen
een directe verbinding naar een eigen kern in de thalamus hebben (behalve de
geur), en de thalamus vandaar ook verbindingen heeft naar de cortex.
Dat is, volgens de evolutionaire visie, vermoedelijk niet de
oorspronkelijke hoofdfunctie geweest, omdat de rol van de cortex pas later zo
belangrijk is geworden.
Wat was de oorspronkelijke functie van thalamaus en omliggende
organen een aanwijzing daarvoor ligt in de functies van de onderdelen er direct
onder. Dan hebben we het over de hersenstam, die voor een groot deel bezig is
met de autonome functies van het lichaam, en de coördinatie van de talloze
aspecten van de coördinatie van beweging. Wat is daarop de volgende "stap? Een
paar mogelijkheden zijn de organisatie van beweging, het vastleggen van
bewegingspatronen, en coördineren van die patronen met de indrukken van de
waarnemingsorganen en dergelijke. Wat we nu zien als de meer reflexmatige vormen
van gedrag, die, indien functionerend binnen de omgeving waarvoor ze ontworpen
zijn, er best heel intelligent kunnen uitzien. Zoals het gedrag van mieren er
ook heel intelligent uit kan zien, tot je in meer detail gaat kijken, en ziet
dat het gebaseerd is op vrij beperkte programmering. Vermoedelijk zijn de eerste
organen boven de hersenstam ook bedoeld geweest voor, vanuit het menselijke
standpunt, beperkte vormen van programmering van gedrag maar die verder gaan dan
de pure reflexen van de hersenstam
.
Voor de overwinning van de beperkingen waarvan het als eerste
nodig is om te leren van de ervaringen met dat ingeprogrammeerde gedrag.
Waarvoor die gedragservaringen eerst opgeslagen moet worden, tezamen met een
waardering van de resultaten die het heeft opgeleverd. Waarmee we komen aan de
volgende reeks van de emotionele organen. Met eerst het geheugen - waarvan
vrijwel vaststaat dat dat de hippocampus is
(Wikipedia)
.
Dat "vaststaan" is het gevolg van de geschiedenis van patiënt H.M.
, bij wie ten gevolge van hevige epileptische aanvallen de hippocampus
is verwijderd, in tijden dat men nog veel minder wist dan nu. De hippocampus
heeft een staart omdat er voordurende nieuwe neuronen bij komen - proeven met
ratten hebben een verband laten zien met deze aanmaak en de werking van het
geheugen bij het leren van taken
.
De hippocampus als het ware tegen de caudate nucleus in, en
eindigt in een tweespel met wat wordt aangeduid als de fornix
(Wikipedia), dan voornamelijk bestaand uit axonale neuron-uitgangen, die
verbindingen maken met de hypothalamus (zie verder), en eindigen in twee andere
orgaantjes: de mammilary bodies, en de thalamus.
Maar aan het opslaan van ervaringen heb je niets als je niet weet wat je er in
het vervolg mee moet doen. Dat is de functie van de amygdala, een groep van
kernen in een, zoals de naam al zegt, bolletje van ongeveer amandelvormige
gedaante en omvang gelokaliseerd aan het einde van de de staart van de caudate
nucleus, liggend naast de kop van de hippocampus:
De functionele beschrijvingen van de amygdala gebruiken veelal terminologie als:
"De amygdala reageert op emoties ..." of "De amygdala legt emoties vast ...".
Deze beschrijvingen lijden in diverse mate aan het misverstand voorafgaande aan
de omkering van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je
bent bang omdat je weg loopt". Oftewel: voordat de emoties in het spel komen, is
er al gedrag of de impuls daartoe.
Dit laatste gedrag komt van de hersenstam en is grotendeels
genetisch vastgelegd. De emotionele organen (her)evalueren dat gedrag. Dat wil
zeggen: ze slaan de combinatie van waarnemingen, resulterend gedrag, en effecten
van dat gedrag op, en voorzien het van een nieuw waarderingssysteem. Het nieuwe
waarderingssysteem is wat wij "emoties" noemen. Dit waarderingssysteem gebruikt,
net als het oude, biochemische indicatoren, de bekende neuro-hormonen als
dopamine, serotonine, enzovoort - daartoe is de amygdala verbonden met de
diverse kernen en gebieden in de top van de hersenstam die die stoffen
afscheiden - zie bijvoorbeeld bij deze beschrijving van de substantia negra
(het compacta deel).
De amygdala lijkt dus het centrum te zijn van de koppeling
van acties met waardering. Het terugspelen van een vastgelegde negatieve
waardering bij een bepaalde reeks impulsen vanuit het waarnemingssysteem met
eerdere, vastgelegde, soortgelijke patronen van impulsen, heet "angst" - het
staat voor de eerdere keren dat het waargenomen patroon heeft geleid tot
vermijding of vlucht ("Beer → vluchten!").
(Wikipedia)
De reden dat de natuur dit nieuwe systeem heeft
ontwikkeld, is dat het in zekere situaties ook wel eens dienstig kan zijn om
niet te vluchten, daar waar de reflexmatige impulsen dat wel willen - zie
het treffende voorbeeld hier
. Leidende tot de
mogelijkheid van het "aanpassen van gedrag" - waarvoor wij een apart woord
hebben: "leren". De natuur heeft dit niet expres gedaan - het is gewoon zo dat
systemen die nieuw gedrag kunnen leren beter opgewassen zijn tegen veranderingen
in de natuur.
Volgens meer beperkte definities van de term "basale ganglia"
zijn we inmiddels daar wel doorheen, zo niet overheen. Dus tijd voor nog een
overzicht:
Dit plaatje wordt in de bron omschreven als het "limbische systeem", met de
basale ganglia in het midden, en ook vertonend de binnenste delen van de cortex.
Daar komen we later op terug. Merk overigens op dat ook in dit overzicht alle
verbindingen, de axon-bundels zijn weggelaten - die vullen de zichtbare gaten.
Net zichtbaar is de fornix die de grens vormt aan de bovenkant tussen de basale
ganglia en de cingulate cortex.
Ook hier nog een tweede overzicht, met de basale ganglia
grotendeels weggelaten en met andere onderdelen benoemd:
Hier goed zichtbaar (in dwarsdoorsnede) en in de vorige illustratie weggelaten
is de hersenbalk, het corpus callosum, de brede band met verbindingen
tussen linker- en rechter hersenhelft. Met daaronder het
septum pellucidem dat voor de onder de hersenbalk liggende
emotionele hersenen de scheiding vormt tussen linker- en rechter helft. Het
septum heeft ook een neurologische functie. Hier ook zichtbaar en benoemd zijn
de weinig getoonde septal nuclei, belangrijk omdat ze samen met de
nucleus accumbens (hier niet getoond) de genotsfunctie verzorgen.
En een derde overzicht, met weer wat toevoegingen, met name
de nucleus accumbens of "aanliggende kern" (H) - met een zichtbare verklaring
van die naam. Wat hier ook getoond wordt zijn verbindingen met onderdelen van de
hersenstam:
Zichtbaar is dat de fornix boven de thalamus langs gaat, de basis is van het
vliesachtige septum pellucidem (septum = tussenschot - hier het tussenschot
tussen linker- en rechter hersenhelft) dat zich uitsterkt tot de hersenbalk die
loodrecht op de doorsnede bovenlangs loopt, waar bovenop de cingulate cortex
ligt (en daarbovenop, net een beetje zichtbaar, de grote neocortex). De
onbenoemde kern boven de hypothalamus (K) is vermoedelijk het complex van de
septal nuclei, mede omdat ze verbonden zijn met de locus coeruleus (M -
blauwe plek)
De locus coeruleus vormt, net als het eveneens aangeduide VTA
of vertral tegmental aera (ventrale tegmentale gebied) geen deel
van de emotionele hersenen, maar van de hersenstam
. Ze zijn hier getekend omdat ze de neurotransmitters afgeven waarvan de
emotionele hersenen gebruik maken voor het versturen van signalen - voor het VTA
is dat dopamine, en de blauwe plek noradrenaline of norepinefrine. Getekend is
de verbinding tussen VTA en nucleus accumbens, het genotscentrum, en het
verdere vervolg richting cingulate cortex, het onderste deel van de cortex.
Deze twee elementen en bijbehorende verbindingen staan voor een
veeltal van dit soort structuren en relaties. Die laten zien dat de drie globale
onderdelen van de hersenen: hersenstam, emotionele organen en cortex, naast hun
zelfstandige functies, ook nauw met elkaar verweven zijn - dit vermoedelijk als
gevolg van het feit dat de natuur graag oudere structuren hergebruikt voor
nieuwe doeleinden. Puur een gevolg van het evolutionaire proces, natuurlijk.
De koppeling tussen elementen van de
drie hersenlagen is niet van de soort "A bepaalt wat B doet", maar die van
terugkoppeling: "A geeft een signaal aan B, B zegt wat terug, desnoods herhalen
ze dit, en gezamenlijk bepalen ze de uitkomst", zie voor een algemene
beschrijving hier
. Een voorbeeld van de bijbehorende neuron-circuits, die dus in een kringetje
lopen, is gegeven in onderstaande illustratie van een deel van het
dopamine-circuit:
Een bijbehorend algemeen kenmerk is dat de circuits resulteren in "normale" of
gemiddelde waardes van, alhier, afgegeven hoeveelheden neurotransmitters - en
dat die normale of evenwichtswaardes wordt bijgesteld bij het zich voordoen van
speciale omstandigheden: het zien van voedsel, een potentiële partner of een
roofdier.
Het al genoemde genotscentrum, de nucleus accumbens
, is ondanks zijn geringe omvang één van de belangrijkere onderdelen van de
emotionele hersenen - of misschien correcter: het heeft één van de voor de mens
meest begrijpelijke functies: de motivatie. Het gevoel van genot heeft
evolutionair geen enkel ander doel in dat het het wezen motiveert om bepaald
gedrag te herhalen: seks is zo plezierig, om ervoor te zorgen dat een individu
het zo vaak mogelijk doet. Dit alles voor zo veel mogelijk voortplanting en
nageslacht (of misschien beter: soorten waarin dit niet is ingebouwd, worden
overvleugeld of overleven minder, en sterven uit - als alle andere factoren
gelijk zijn).
Bekend is een experiment waarin ratten door op een pedaaltje
te trappen de accumbens direct konden stimuleren - ze deden op den duur niets
anders meer, met het voorbijgaan van eten
- in feite
hetzelfde gedrag dat een willekeurige menselijke verslaafde vertoont, die voor
de stimulans van de accumbens andere neurotransmitter-achtige stoffen slikt of
spuit, zoals heroïne en cocaïne.
Andere emotionele stimuli tot gedrag of aanpassing ervan komen
van de combinatie van hypothalamus en hypofyse, zichtbaar hier:
De hypothalamus is het roodgekleurde element, en de hypofyse is het grijze
'bolletje" dat eraan vastzit. Een derde soortgelijk orgaan is de pijnappelklier
of epifyse, die ook op soortgelijke plaats zit als de hypothalamus maar dan aan
de achterkant van de twee thalamussen. De gezamenlijke naam voor deze laatste
twee organen is "klieren" (Eng.: glands). De speciale functie van de
klieren ten opzichte van de neurotransmitter-afgevende gebieden in de hersenstam
is dat de klieren de hormonale stoffen afscheiden in de bloedbaan, zie
onder (voor een uitleg van de neuronale terminologie, zie hier
), en op die manier direct het hele lichaam bereiken
De meest basale stoffen die de klieren afscheiden, zoals het bekende adrenaline,
zijn bedoeld om het lichaam klaar te maken voor snelle actie: de bloedcirculatie
wordt versneld, het ademhalingstempo wordt verhoogd, enzovoort.
Het voorbeeld van de adrenaline laat al zien dat de combinatie
hypothalamus-hypofyse een basale functie moet vervullen - bevestigt door het
lijstje overige genoemde functies, citerend van Wikipedia
(opgeslagen 02-04-2012):
Of uit de Nederlandse versie:
Waaruit je dus met aanzienlijke zekerheid de conclusie kan trekken dat de
hypothalamus en hypofyse functioneel eerder bij de hersenstam dan bij de
emotionele organen hoort, volgens de indeling zoals die hier geformuleerd is -
de emotionele organen hergebruiken de combinatie. De naamgeving, betekende
"onder de thalamus", moet dan ook vermoedelijk voornamelijk als
locatieaanduiding worden gezien.
Wat de beschrijving van de hersenstam heeft laten zien is dat
specifieke neuronale structuren horen bij specifieke functies, en ook bij de
afscheiding van specifieke neurotransmitters: substantia negra: dopamine, locus
ceruleus: norepinefrine, raphe nuclei: serotonine, enzovoort. Welke structuren
weer gestimuleerd worden door specifieke emotionele organen. Waarna deze lijn
doorgetrokken kan worden door de emotionele organen ook te associëren met
specifieke functies, of de onderdelen van die organen. Zo is inmiddels bekend
dat tijdens leerproefjes waarbij ter stimulering straf wordt gegeven, formeel:
"negatieve prikkels", een bepaalde kern binnen de amygdala gestimuleerd wordt,
en bij hetzelfde proefje met positieve stimulering, een andere kern (bron:
verloren gegaan - een populair-wetenschappelijk blad). En op een wat hoger
niveau: dat vluchtgedrag op een andere plaats gecoördineerd wordt dan
aantrekkingsgedrag - met name geldend natuurlijk voor gedragingen die mensen
kwalificeren als "instinctief". Deze ingeprogrammeerde gedragingen zouden heel
wel kunnen zetelen in de basale ganglia-structuren als globus pallidus, putamen
en caudate nucleus. Waarna men de vraag kan stellen waarom die onderdelen bij de
mens er nog zitten want daarvoor hebben we toch de grote hersenen? Het antwoord
zijnde dat instinctieve gedragingen veel sneller zijn dan die opgewekt door de
grote hersenen. Wat je nog verder kan opsplitsen in drieën: reflexmatig van de
hersenstam, instinctief van de emotionele organen, en reflexief van de grote
hersenen.
Bij een situatie waarin diverse organen zorgen voor diverse
soorten gedragingen, zal er zich op een gegeven moment ook situaties kunnen
voordoen waarin twee van de impulsen elkaar tegenspreken. Een veelvoorkomend
geval is dat van gevaar en nieuwsgierigheid: bij een onbekende situatie kunnen
beide voordelig zijn, en moet er dus afgewogen worden - in menselijke termen:
een beslissing worden genomen. Een onderzocht geval is dat van vogels en een
voederplaats: de vogel die snel op de voederplaats is, heeft de eerste lekkerste
of enige hapjes. Maar valt ook als eerste ten prooi aan de poes. De
oplossing die de natuur gekozen heeft is dat binnen de soort twee , of meerdere
groepen zijn die dominant het ene of andere gedrag vertonen: er zijn
voorzichtige mussen, en er zijn brutale mussen - dat verzekert dat als de
algemene natuurlijke omstandigheden snel veranderen, er altijd een groep is die
overleeft. Bij mensen, met hun grote variatie in mogelijk gedrag, noemt men dit
"karakter". Een kenmerk dat het gevolg is van het ingestelde evenwicht tussen de
emotionele organen, en dus niet erg veranderlijk is. Zoals ook steeds meer
onderzoek bij de mens uitwijst: het geluksgevoel dat mensen kennen blijkt ook
bij sterk wisselende sociale omstandigheden redelijk constant.
 Ook
de drie globale onderdelen van de hersenen moeten hun activiteiten natuurlijk
wel zo goed mogelijk coördineren. Zoals al gezien voor de combinatie
hersenstam-"emotie organen" moeten er dus ook intensieve verbindingen,
heen-en-weer, zijn met de cortex. een hoofdrol daarin lijkt te spelen de
thalamus, vanwaar talloze verbindingen naar secties van de cortex. Ook het
vlakke dus centrumloze septum pellucidem, dat lagen neuronen bevat die verbonden
zijn met zowel de emotie-organen als de cortex, lijkt een dergelijke rol te
spelen, zie hier
(functie) en hier
(locatie). Voor een illustratie van een aantal van de bijpassende
neuron-circuits, zie rechts (van hier
- GP(e/i):
globus pallidus, STN: subthalamische kern, SN(c/r): substantia negra).
En er zijn steeds meer aanwijzingen dat een speciale rol daarin
gespeeld wordt door de anatomische en vermoedelijk ook evolutionair onderste
laag van de cortex: de cingulate cortex
- vaak gezien als behorend tot het limbische systeem en ook zichtbaar in de
laatste overzichten daarvan. De werking van dit, of een soortgelijke functie
hebbend, orgaan is goed te zien in de inmiddels wijd verspreide beelden
van het
zogenaamde "marshmellow"-experiment
: kinderen
krijgen de keuze voorgelegd tussen één snoepje nú, of twee snoepjes over een
kwartiertje. Zo omstreeks het vierde levensjaar gaat de rationele overweging van
de dubbele beloning later overwinnen over de instantane, reflexmatige en
intuïtieve, gratificatie van het snoepje nu. Iets dat bijvoorbeeld honden nooit
zullen leren. Dit is tevens een voorbeeld van het zelf-programmeren dat de
hersenen doen.
De mens met zijn bewustzijn is zich gewaar van alle drie de
functionaliteiten. Al genoemd is de stelling van William James: "Je loopt niet
weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegloopt". Nu wat
uitgebreider, na het onverwachte waarnemen van een ander dier: "We staan op het
punt te vluchten dus ga, ten eerste, maar eens bang wezen en sla dit op, en ten
tweede en daarna, ga er maar eens over nadenken of dat wel terecht is". Wat wel
het geval is voor leeuw of beer, maar niet voor hert of zwijn. Die blijken dan
later zelf prooi te worden van de mens. Overigens zit ook in de menselijke
hersenen nog steeds ingebakken dat het handiger is om uit te gaan van het
eerste: angst gaat voor begeerte. En iedereen zou moeten kunnen herkennen wat er
gebeurt als je van achteren aangestoten wordt in een menigte: eerst een
vermijdende reactie, dan de emotionele schrik ("Leeuw!"), en dan het
rationele besef dat het ongetwijfeld een medemens is.
Wordt vervolgd.
Toe te voegen: substantia innominata
en nucleus
basalis
.
Naar Neurologie, organisatie
,
Psychologie lijst
, Psychologie overzicht
, of site home
.
|
