Neurologie, emotionele hersenen

Ondanks die relatief heldere structuur, is er altijd aanzienlijke verwarring geweest omtrent indeling en functionaliteit. Omdat de anatomische ontdekking ervan stamt van (ruim) voor een goed begrip van de werking ervan, zijn de meeste onderdelen benoemd naar uiterlijke kenmerken als kleur en vorm. Hier word gepoogd daar wat orde in te schappen, weer uitgaande van de evolutionaire benadering , aangevuld met wat het meest logisch lijkt vanuit het oogpunt van het organiseren van een complexe structuur zoals dat nu door de mens zelf in de techniek gebeurd .

De twee meest gebruikelijke namen voor de emotionele hersenen zijn "basale ganglia" (Wikipedia) en het "limbische systeem" (Wikipedia). De eerste naam is ongelukkig omdat ganglia, meervoud van ganglion, het classificerende woord is voor de neuronknopen in het ruggemerg - iets heel anders van de onderdelen van de emotionele hersenen. Voor een voorbeeld van de verwarring rond naamgeving, vergelijk de Engelse versie van het item over de basale ganglia in Wikipedia met de Nederlandse (opgeslagen april 2012).

Het "limbische systeem" is nog wat ongelukker in dat soms zelfs het onderste deel van de cortex (de cingulate cortex ) er bij wordt getrokken - zodanig zelfs dat er ook suggesties zijn om de hele term maar af te schaffen. Je zou ze kunnen blijven gebruiken als de eerste of onderste en tweede laag van emotionele organen.

Vanwege de voorkeur alhier voor de evolutionaire volgorde, beginnen we daarom als eerste met enige overzichten van de basale ganglia. De eerste illustratie laat de overgang van hersenstam naar emotionele hersenen zien (deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray - deze illustratie is Gray 690)

In dit plaatje benoemd als belangrijk onderdelen in de hersenstam die ook een directe rol spelen in de emotionele hersenen zijn het substantia negra ("zwarte stof") en de red nucleus ("rode kern") - niet zichtbaar, in het midden van de hersenstam, ligt het ventral tegmental area (VTA; dopamine), en de locus coereleus (blauwe plek; noradrenaline of norepifrine).Deze structuren wekken de stoffen op (neurotransmitters: dopamine, noradrenaline, enzovoort) die ook gebruikt worden door de emotionele hersenen.

Het algemeen gezien als het eerste emotionele onderdeel is de thalamus, meestal getekend als bolletjes (links en rechts) op het uiteinde van de hersenstam., zie de 3D-illustratie onder (de thalamus is ook het eerste orgaan dat zichtbaar in een linker- en rechter variant komt):

Maar van die bolletjes komen weer vele bundels neuronuitgangen, axonen , die wel zijn getekend aan de linkerkant in het eerste plaatje links.
    De in Gray 690 tevens zichtbare ui-achtige structuren (in de animatie die dolfijn-vormige omtrekken boven de thalamus) zijn de linker en rechter caudate nucleus, oftewel: "kern met staart". Onder twee andere overzichten van dit gebied:

Uit de oriëntaties kan men al afleiden dat hier sterke functionele afhankelijkheden achter liggen, welke bevestigd wordt door de volgende illustratie (detail van Gray 742):

Goed zichtbaar is hoe de axonen lopen van thalamus naar globus pallidus (net zichtbaar zijn de twee lagen ervan) naar putamen. Dit soort structuren zijn het natuurlijke gevolg van de structuur van de individuele neuronen, met een kern en een dunne uitgang - heb je er daar veel van, ontstaat automatisch een bolvomige structuur met de dunne uitgangen als stralen naar binnen. Ook zijn hier de bundels lopende van de thalamus naar overige hersendelen zichtbaar.

Wat was de oorspronkelijke functie van thalamaus en omliggende organen een aanwijzing daarvoor ligt in de functies van de onderdelen er direct onder. Dan hebben we het over de hersenstam, die voor een groot deel bezig is met de autonome functies van het lichaam, en de coördinatie van de talloze aspecten van de coördinatie van beweging. Wat is daarop de volgende "stap? Een paar mogelijkheden zijn de organisatie van beweging, het vastleggen van bewegingspatronen, en coördineren van die patronen met de indrukken van de waarnemingsorganen en dergelijke. Wat we nu zien als de meer reflexmatige vormen van gedrag, die, indien functionerend binnen de omgeving waarvoor ze ontworpen zijn, er best heel intelligent kunnen uitzien. Zoals het gedrag van mieren er ook heel intelligent uit kan zien, tot je in meer detail gaat kijken, en ziet dat het gebaseerd is op vrij beperkte programmering. Vermoedelijk zijn de eerste organen boven de hersenstam ook bedoeld geweest voor, vanuit het menselijke standpunt, beperkte vormen van programmering van gedrag maar die verder gaan dan de pure reflexen van de hersenstam .

Voor de overwinning van de beperkingen waarvan het als eerste nodig is om te leren van de ervaringen met dat ingeprogrammeerde gedrag. Waarvoor die gedragservaringen eerst opgeslagen moet worden, tezamen met een waardering van de resultaten die het heeft opgeleverd. Waarmee we komen aan de volgende reeks van de emotionele organen. Met eerst het geheugen - waarvan vrijwel vaststaat dat dat de hippocampus is (Wikipedia)  .

Dat "vaststaan" is het gevolg van de geschiedenis van patiënt H.M. , bij wie ten gevolge van hevige epileptische aanvallen de hippocampus is verwijderd, in tijden dat men nog veel minder wist dan nu. De hippocampus heeft een staart omdat er voordurende nieuwe neuronen bij komen - proeven met ratten hebben een verband laten zien met deze aanmaak en de werking van het geheugen bij het leren van taken .
    De hippocampus als het ware tegen de caudate nucleus in, en eindigt in een tweespel met wat wordt aangeduid als de fornix (Wikipedia), dan voornamelijk bestaand uit axonale neuron-uitgangen, die verbindingen maken met de hypothalamus (zie verder), en eindigen in twee andere orgaantjes: de mammilary bodies, en de thalamus.

Maar aan het opslaan van ervaringen heb je niets als je niet weet wat je er in het vervolg mee moet doen. Dat is de functie van de amygdala, een groep van kernen in een, zoals de naam al zegt, bolletje van ongeveer amandelvormige gedaante en omvang gelokaliseerd aan het einde van de de staart van de caudate nucleus, liggend naast de kop van de hippocampus:

De functionele beschrijvingen van de amygdala gebruiken veelal terminologie als: "De amygdala reageert op emoties ..." of "De amygdala legt emoties vast ...". Deze beschrijvingen lijden in diverse mate aan het misverstand voorafgaande aan de omkering van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je weg loopt". Oftewel: voordat de emoties in het spel komen, is er al gedrag of de impuls daartoe.
    Dit laatste gedrag komt van de hersenstam en is grotendeels genetisch vastgelegd. De emotionele organen (her)evalueren dat gedrag. Dat wil zeggen: ze slaan de combinatie van waarnemingen, resulterend gedrag, en effecten van dat gedrag op, en voorzien het van een nieuw waarderingssysteem. Het nieuwe waarderingssysteem is wat wij "emoties" noemen. Dit waarderingssysteem gebruikt, net als het oude, biochemische indicatoren, de bekende neuro-hormonen als dopamine, serotonine, enzovoort - daartoe is de amygdala verbonden met de diverse kernen en gebieden in de top van de hersenstam die die stoffen afscheiden - zie bijvoorbeeld bij deze beschrijving van de substantia negra (het compacta deel).
    De amygdala lijkt dus het centrum te zijn van de koppeling van acties met waardering. Het terugspelen van een vastgelegde negatieve waardering bij een bepaalde reeks impulsen vanuit het waarnemingssysteem met eerdere, vastgelegde, soortgelijke patronen van impulsen, heet "angst" - het staat voor de eerdere keren dat het waargenomen patroon heeft geleid tot vermijding of vlucht ("Beer → vluchten!").  (Wikipedia)

De reden dat de natuur dit nieuwe systeem heeft ontwikkeld, is dat het in zekere situaties ook wel eens dienstig kan zijn om niet te vluchten, daar waar de reflexmatige impulsen dat wel willen - zie het treffende voorbeeld hier . Leidende tot de mogelijkheid van het "aanpassen van gedrag" - waarvoor wij een apart woord hebben: "leren". De natuur heeft dit niet expres gedaan - het is gewoon zo dat systemen die nieuw gedrag kunnen leren beter opgewassen zijn tegen veranderingen in de natuur.

Volgens meer beperkte definities van de term "basale ganglia" zijn we inmiddels daar wel doorheen, zo niet overheen. Dus tijd voor nog een overzicht:

Dit plaatje wordt in de bron omschreven als het "limbische systeem", met de basale ganglia in het midden, en ook vertonend de binnenste delen van de cortex. Daar komen we later op terug. Merk overigens op dat ook in dit overzicht alle verbindingen, de axon-bundels zijn weggelaten - die vullen de zichtbare gaten. Net zichtbaar is de fornix die de grens vormt aan de bovenkant tussen de basale ganglia en de cingulate cortex.

Het volgende overzicht toont nog wat andere structuren van het limbische systeem - het is deels een doorsnede door ongeveer het midden, waarbij de caudate nucleus en omstreken zijn weggelaten:

A: Ventrale tegmentale gebied (VTA) H: Nucleus accumbens     B: Cingulate cortex J: Hypofyse     C: Fornix K: Hypothalamus   D: Thalamus L: Amygdala   E: Hersenbalk M: Locus coeruleus     F: Septum pellucidem N: Hippocampus     G: Mesocortico-limbische pad

Zichtbaar is dat de fornix boven de thalamus langs gaat, de basis is van het vliesachtige septum pellucidem (septum = tussenschot - hier het tussenschot tussen linker- en rechter hersenhelft) dat zich uitsterkt tot de hersenbalk die loodrecht op de doorsnede bovenlangs loopt, waar bovenop de cingulate cortex ligt (en daarbovenop, net een beetje zichtbaar, de grote neocortex).

Hier zijn ook twee van neurotransmitter afgevende elementen van de hersenstam getekend: het VTA en de locus coeruleus of blauwe gebied - de neuronen van het VTA geven dopamine af, die van de blauwe plek noradrenaline of norepinefrine. Ook is getekend hoe vanuit het VTA neuronverbindingen lopen naar twee nieuwe elementen: de nucleus accumbens, het genotscentrum, en de cingulate cortex, het onderste deel van de cortex.

Deze twee elementen en bijbehorende verbindingen staan voor een veeltal van dit soort structuren en relaties. Die laten zien dat de drie globale onderdelen van de hersenen: hersenstam, emotionele organen en cortex, naast hun zelfstandige functies, ook nauw met elkaar verweven zijn - dit vermoedelijk als gevolg van het feit dat de natuur graag oudere structuren hergebruikt voor nieuwe doeleinden. Puur een gevolg van het evolutionaire proces, natuurlijk.

De koppeling tussen elementen van de drie hersenlagen is niet van de soort "A bepaalt wat B doet", maar die van terugkoppeling: "A geeft een signaal aan B, B zegt wat terug, desnoods herhalen ze dit, en gezamenlijk bepalen ze de uitkomst", zie voor een algemene beschrijving hier . Een voorbeeld van de bijbehorende neuron-circuits, die dus in een kringetje lopen, is gegeven in onderstaande illustratie van een deel van het dopamine-circuit:

Een bijbehorend algemeen kenmerk is dat de circuits resulteren in "normale" of gemiddelde waardes van, alhier, afgegeven hoeveelheden neurotransmitters - en dat die normale of evenwichtswaardes wordt bijgesteld bij het zich voordoen van speciale omstandigheden: het zien van voedsel, een potentiële partner of een roofdier.

Het al genoemde genotscentrum, de nucleus accumbens, is ondanks zijn geringe omvang één van de belangrijkere onderdelen van de emotionele hersenen - of misschien correcter: het heeft één van de voor de mens meest begrijpelijke functies: de motivatie. Het gevoel van genot heeft evolutionair geen enkel ander doel in dat het het wezen motiveert om bepaald gedrag te herhalen: seks is zo plezierig, om ervoor te zorgen dat een individu het zo vaak mogelijk doet. Dit alles voor zo veel mogelijk voortplanting en nageslacht (of misschien beter: soorten waarin dit niet is ingebouwd, worden overvleugeld of overleven minder, en sterven uit - als alle andere factoren gelijk zijn).
    Bekend is een experiment waarin ratten door op een pedaaltje te trappen de accumbens direct konden stimuleren - ze deden op den duur niets anders meer, met het voorbijgaan van eten - in feite hetzelfde gedrag dat een willekeurige menselijke verslaafde vertoont, die voor de stimulans van de accumbens andere neurotransmitter-achtige stoffen slikt of spuit, zoals heroïne en cocaïne.

Andere emotionele stimuli tot gedrag of aanpassing ervan komen van de combinatie van hypothalamus en hypofyse, zichtbaar hier:

De hypothalamus is het roodgekleurde element, en de hypofyse is het grijze 'bolletje" dat eraan vastzit. Een derde soortgelijk orgaan is de pijnappelklier of epifyse, die ook op soortgelijke plaats zit als de hypothalamus maar dan aan de achterkant van de twee thalamussen. De gezamenlijke naam voor deze laatste twee organen is "klieren" (Eng.: glands). De speciale functie van de klieren ten opzichte van de neurotransmitter-afgevende gebieden in de hersenstam is dat de klieren de hormonale stoffen afscheiden  in de bloedbaan, zie onder (voor een uitleg van de neuronale terminologie, zie hier ), en op die manier direct het hele lichaam bereiken

De meest basale stoffen die de klieren afscheiden, zoals het bekende adrenaline, zijn bedoeld om het lichaam klaar te maken voor snelle actie: de bloedcirculatie wordt versneld, het ademhalingstempo wordt verhoogd, enzovoort.

Het voorbeeld van de adrenaline laat al zien dat de combinatie hypothalamus-hypofyse een basale functie moet vervullen - bevestigt door het lijstje overige genoemde functies, citerend van Wikipedia (opgeslagen 02-04-2012):

Of uit de Nederlandse versie:

Waaruit je dus met aanzienlijke zekerheid de conclusie kan trekken dat de hypothalamus en hypofyse functioneel eerder bij de hersenstam dan bij de emotionele organen hoort, volgens de indeling zoals die hier geformuleerd is - de emotionele organen hergebruiken de combinatie. De naamgeving, betekende "onder de thalamus", moet dan ook vermoedelijk voornamelijk als locatieaanduiding worden gezien.

Wat de beschrijving van de hersenstam heeft laten zien is dat specifieke neuronale structuren horen bij specifieke functies, en ook bij de afscheiding van specifieke neurotransmitters: substantia negra: dopamine, locus ceruleus: norepinefrine, raphe nuclei: serotonine, enzovoort. Welke structuren weer gestimuleerd worden door specifieke emotionele organen. Waarna deze lijn doorgetrokken kan worden door de emotionele organen ook te associëren met specifieke functies, of de onderdelen van die organen. Zo is inmiddels bekend dat tijdens leerproefjes waarbij ter stimulering straf wordt gegeven, formeel: "negatieve prikkels", een bepaalde kern binnen de amygdala gestimuleerd wordt, en bij hetzelfde proefje met positieve stimulering, een andere kern (bron: verloren gegaan - een populair-wetenschappelijk blad). En op een wat hoger niveau: dat vluchtgedrag op een andere plaats gecoördineerd wordt dan aantrekkingsgedrag - met name geldend natuurlijk voor gedragingen die mensen kwalificeren als "instinctief". Deze ingeprogrammeerde gedragingen zouden heel wel kunnen zetelen in de basale ganglia-structuren als globus pallidus, putamen en caudate nucleus. Waarna men de vraag kan stellen waarom die onderdelen bij de mens er nog zitten want daarvoor hebben we toch de grote hersenen? Het antwoord zijnde dat instinctieve gedragingen veel sneller zijn dan die opgewekt door de grote hersenen. Wat je nog verder kan opsplitsen in drieën: reflexmatig van de hersenstam, instinctief van de emotionele organen, en reflexief van de grote hersenen.

Bij een situatie waarin diverse organen zorgen voor diverse soorten gedragingen, zal er zich op een gegeven moment ook situaties kunnen voordoen waarin twee van de impulsen elkaar tegenspreken. Een veelvoorkomend geval is dat van gevaar en nieuwsgierigheid: bij een onbekende situatie kunnen beide voordelig zijn, en moet er dus afgewogen worden - in menselijke termen: een beslissing worden genomen. Een onderzocht geval is dat van vogels en een voederplaats: de vogel die snel op de voederplaats is, heeft de eerste lekkerste of enige hapjes. Maar valt ook  als eerste ten prooi aan de poes. De oplossing die de natuur gekozen heeft is dat binnen de soort twee , of meerdere groepen zijn die dominant het ene of andere gedrag vertonen: er zijn voorzichtige mussen, en er zijn brutale mussen - dat verzekert dat als de algemene natuurlijke omstandigheden snel veranderen, er altijd een groep is die overleeft. Bij mensen, met hun grote variatie in mogelijk gedrag, noemt men dit "karakter". Een kenmerk dat het gevolg is van het ingestelde evenwicht tussen de emotionele organen, en dus niet erg veranderlijk is. Zoals ook steeds meer onderzoek bij de mens uitwijst: het geluksgevoel dat mensen kennen blijkt ook bij sterk wisselende sociale omstandigheden redelijk constant.

Ook de drie globale onderdelen van de hersenen moeten hun activiteiten natuurlijk wel zo goed mogelijk coördineren. Zoals al gezien voor de combinatie hersenstam-"emotie organen" moeten er dus ook intensieve verbindingen, heen-en-weer, zijn met de cortex. een hoofdrol daarin lijkt te spelen de thalamus, vanwaar talloze verbindingen naar secties van de cortex. Ook het vlakke dus centrumloze septum pellucidem, dat lagen neuronen bevat die verbonden zijn met zowel de emotie-organen als de cortex, lijkt een dergelijke rol te spelen, zie hier (functie) en hier (locatie). Voor een illustratie van een aantal van de bijpassende neuron-circuits, zie rechts (van hier   - GP(e/i): globus pallidus, STN: subthalamische kern, SN(c/r): substantia negra).

En er zijn steeds meer aanwijzingen dat een speciale rol daarin gespeeld wordt door de anatomische en vermoedelijk ook evolutionair onderste laag van de cortex: de cingulate cortex - vaak gezien als behorend tot het limbische systeem en ook zichtbaar in de laatste overzichten daarvan. De werking van dit, of een soortgelijke functie hebbend, orgaan is goed te zien in de inmiddels wijd verspreide beelden van het zogenaamde "marshmellow"-experiment : kinderen krijgen de keuze voorgelegd tussen één snoepje nú, of twee snoepjes over een kwartiertje. Zo omstreeks het vierde levensjaar gaat de rationele overweging van de dubbele beloning later overwinnen over de instantane, reflexmatige en intuïtieve, gratificatie van het snoepje nu. Iets dat bijvoorbeeld honden nooit zullen leren. Dit is tevens een voorbeeld van het zelf-programmeren dat de hersenen doen.

De mens met zijn bewustzijn is zich gewaar van alle drie de functionaliteiten. Al genoemd is de stelling van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegloopt". Nu wat uitgebreider, na het onverwachte waarnemen van een ander dier: "We staan op het punt te vluchten dus ga, ten eerste, maar eens bang wezen en sla dit op, en ten tweede en daarna, ga er maar eens over nadenken of dat wel terecht is". Wat wel het geval is voor leeuw of beer, maar niet voor hert of zwijn. Die blijken dan later zelf prooi te worden van de mens. Overigens zit ook in de menselijke hersenen nog steeds ingebakken dat het handiger is om uit te gaan van het eerste: angst gaat voor begeerte. En iedereen zou moeten kunnen herkennen wat er gebeurt als je van achteren aangestoten wordt in een menigte: eerst een vermijdende reactie, dan de emotionele schrik ("Leeuw!"), en dan het rationele besef dat het ongetwijfeld een medemens is.

Wordt vervolgd.