WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, emotionele hersenen

In Neurologie, overzicht hersenstam uitleg of detail zijn al een paar aspecten van de emotie-organen langsgekomen. Daar is ook al gebleken dat de emotie-organen hun taak in nauwe samenwerking vervullen met zowel hersenstam als de cortex, waarbij het vermoedelijk zo zal zijn dat de hoofdstroom van opdrachten verloopt van cortex naar emotie-organen naast hersenstam. Maar, leert ook de hersenstam en het verschijnsel van impulsief gedrag, er is ook beïnvloeding de andere kant op.

Een ander ding dat bij de hersenstam belangrijk is gebleken, is te weten waar zaken voor dienen. In de hersenstam kwamen de taken genaamd beweging, waarneming, huishouden en besturing boven water. Voor de emotie-organen wordt hier, in deze reeks abstracte termen, daaraan als eerste toegevoegd: "planning"

Het voorlaatste item, besturing, heeft zijn tak van de wetenschap, die heet cybernetia of stuurmanskunst: hoe zorg dat het bootje op koers blijft. vanuit dat gezichtpunt zijn de drie ervoor genoemde zaken iets van basale functionaliteit - de dingen die het bootje drijvende houden. Maar ook de besturing heeft weinig zin als je niet weet waar je heen wilt, je koers. Dat is voor wat betreft de de neurologie vertaald in "planning": waar ga je met je levende lichaam naar toe om ervoor te zorgen dat die meer basale functies kunnen blijven draaien. Dit dient dus niet letterlijk genomen te worden in de menselijke zin: dat er bewust vooraf een plan wordt opgesteld - het gaat eerst om het ontwikkelen van gedragsgewoontes op de kortere termijn. De term die hier uiteindelijk voor gekozen is, is "scenario's". Voor wat betreft levende wezens toe te passen op die fundamentele zaken: voeding, vermijding van gevaar, en voortplanting.

Waarbij voor de eerste categorie zonder probleem een eerste taak ingevuld kan worden: met "planning" kan je ervoor zorgen dat je minder afhankelijk bent van wat de natuur je in haar grilligheden te bieden heeft, en dat je in die grilligheden misschien iets van een patroon kan ontdekken waar je met voordeel gebruik van kunt maken. Wat zich ook uitstrekt tot die tweede: als je de gewoontes van roofdieren kent, kan je ze makkelijker vermijden.

Overigens zijn dit toevoegingen van deze redactie bij de technische uitleg in de literatuur. De literatuur is ook ruimschoots vaag omtrent de functies van vele onderdelen, en zelfs over de groeperingen van ervan bestaan meerdere opvattingen die ook nog eens onlogisch zijn - zo worden de neurotransmitter-opwekkende gebieden uit de hersenstam nog al eens bij de emotie-organen ingedeeld. Dit wordt in het komende overzicht zo veel mogelijk aangegeven

In het globale geografische overzicht van de hersenen  liggen de emotionele organen tussen de hersenstam  en de cortex:

Dat geldt dus ook voor de functionele rol ervan. De hersenstam verzorgt basale vormen van besturing, resulterende in primitieve, genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. De emotionele hersenen bieden meer flexibele vormen van gedrag, en leren van ervaringen - dat wil zeggen: niet-genetisch vastgelegde vormen van gedrag en beweging. Daartoe moet het emotionele systeem de resultaten van eerdere acties kunnen opslaan, evalueren, selecteren, en opnieuw toepassen - een complexe reeks operaties. In de emotionele hersenen wordt die complexe taak vervuld door een vrij groot aantal makkelijk te onderscheiden functionele onderdelen, op zich meestal weer verzamelingen van kernen van neuronen. Dit in tegenstelling tot de hersenstam waarin ook vele kern-achtige structuren zitten maar die minder goed onderscheidbaar zijn, en de cortex dat eigenlijk één heel groot opgevouwen vel is.

Ondanks die relatief heldere structuur, is er altijd aanzienlijke verwarring geweest omtrent indeling en functionaliteit. Omdat de anatomische ontdekking ervan stamt van (ruim) voor een goed begrip van de werking ervan, zijn de meeste onderdelen benoemd naar uiterlijke kenmerken als kleur en vorm. Hier word gepoogd daar wat orde in te scheppen, weer uitgaande van de evolutionaire benadering  , aangevuld met wat het meest logisch lijkt vanuit het oogpunt van het organiseren van een complexe structuur zoals dat nu door de mens zelf in de techniek gebeurd  .

De twee meest gebruikelijke namen voor de emotionele hersenen zijn "basale ganglia" uitleg of detail (Wikipedia) en het "limbische systeem" uitleg of detail (Wikipedia)  - de eerste groepering is wat kleiner en ligt het dichtst bij de hersenstam. De eerste naam is ongelukkig omdat ganglia, meervoud van ganglion, het classificerende woord is voor de neuronknopen in het ruggemerg - iets heel anders van de onderdelen van de emotionele hersenen. Voor een voorbeeld van de verwarring rond naamgeving, vergelijk de Engelse versie uitleg of detail van het item over de basale ganglia in Wikipedia met de Nederlandse uitleg of detail (opgeslagen april 2012).

Het "limbische systeem" is nog wat ongelukkiger in dat soms zelfs het onderste deel van de cortex (de cingulate cortex  ) er bij wordt getrokken - zodanig ongelukkig dat er ook suggesties zijn om de hele term maar af te schaffen. Je zou ze kunnen blijven gebruiken als de eerste of onderste en tweede laag van emotionele organen.

En het derde voorgestelde alternatief: "basal nuclei" of "basale kernen", is even ongelukkig, omdat bijna alle onderdelen van de emotionele hersenen meerdere tot vele kernen bevatten en het zou handig zijn de term "kern" te beperken tot iets met een redelijk specifieke functie. Hier wordt dus "emotionele organen" gebruikt.

Vanwege de voorkeur alhier voor de evolutionaire volgorde, beginnen we daarom als eerste met enige overzichten van de basale ganglia. En hier ligt het eerste groeperingsprobleem, namelijk het feit dat men op het moment van schrijven er toe is overgegaan om ook de substantia negra, een deel van de hersenstam, er toe te rekenen. Dit omdat de stof die het produceert, dopamine, ook belangrijk is voor de basale ganglia. Wat, indien een juiste redenatie, ook geldt voor haar even belangrijke tegenpool: acetylchlorine, zodat ook de bron daarvan, de peducolopontine kern (PPN) bij de basel ganglia zou moeten worden getrokken. En dan komen ook de raphe kernen in aanmerking, omdat serotonine, dat daar vandaan komt, net zo belangrijk is als dopamine en acetylcholine. En zo zit dan al de halve hersenstam bij de basele ganglia. Dit is dus weinig zinnig. Hier houden we doodgewoon de zowel anatomische als evolutionair bestaande scheiding aan: de onderdelen van de hersenstam, mesencenpahlon  en lager, horen tot de hersenstam. En de rest is diencephalon en hoger.

De eerste illustratie, die ook gebruikt is bij de beschrijving van de hersenstam  , laat de overgang van hersenstam naar de emotionele hersenen zien (deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690):

Zichtbaar zijn de laatste onderdelen van de hersenstam, substantia nigra (onder de in blauw getekende bundel aangegeven met Med. lemniscus) en red nucleus, en de eerste van de emotie-organen: subthalamic nucleus en thalamus. En min of meer in omtrek helemaal bovenin: de caudate nucleus. Niet zichtbaar maar in dezelfde regio als de substantia nigra ligt het ventral tegmental area (VTA; dopamine), en wat lager de locus coeruleus (blauwe plek; noradrenaline of norepinephrine).

Het algemeen gezien als het eerste emotionele orgaan is de thalamus, meestal getekend als bolletjes (links en rechts) op het uiteinde van de hersenstam., zie de 3D-illustratie onder:

Maar van die bolletjes komen weer vele bundels neuronuitgangen, axonen  , die wel zijn getekend aan de linkerkant in Gray 690 links.
    De in Gray 690 al getekende caudate nucleus, oftewel: "kern met staart" (de staart zit helemaal boven, hier in doorsnede), is in zij-aanzicht beter zichtbaar, zie twee andere overzichten van dit gebied:
 

Deze zij-aanzichten zijn met de neus links. In dit soort plaatjes zijn de verbindingen, de axon-bundels, meestal weggelaten (hierboven wel schematisch zichtbaar tussen de basale ganglia) - deze vullen de ruimte tussen de verschillende onderdelen tot een compact geheel. Het volgende plaatje is een verticale dwarsdoorsnede door de scheiding van linker- en rechter hersenhelft, gezien van voren:

Dit laat de schilstructuur van de eerste onderdelen zien: eerst komt de thalamus, daaromheen ligt de globus pallidus ("bleke bol"), dan volgt de putamen ("perzikpit") en deels daaromheen gedrapeerd ligt de caudate nucleus - die staart is natuurlijk begonnen als min om meer bolvormig met een geëvolueerde aangroei aan één enkele kant. De combinatie van deze laatste onderdelen wordt ook wel aangeduid als het striatum, naar het min of meer gestreepte uiterlijk dat ze hebben (op sommige plaatsen wordt dit "oude naamgeving" genoemd, en op andere is ze net weer "recente inzichten" geworden). In het eerste plaatje is te zien hoe de caudate nucleus om dit alles heen ligt, en de binnenste structuren aan het oog ontrekken - voor een  duidelijke blik zie de 3D-illustratie:

Uit de oriëntaties kan men al afleiden dat hier sterke functionele afhankelijkheden achter liggen, welke bevestigd wordt door de volgende illustratie (detail van Gray 742), een horizontale dwarsdoorsnede (de witte ruimte is niet leeg, maar gevuld met "witte stof", verzamelde massa van axonen - de lange afstandsbundels daarvan zijn apart aangegeven: boven de horizontaal lopende tussen de twee hersenhelften van het corpus callosum, net boven het midden de internal capsule, verticaal lopende bundels van hersenstam uitwaaierende naar de cortex, en onder die van thalamus naar cortex):

Goed zichtbaar is hoe de axonen lopen van thalamus naar globus pallidus (net zichtbaar zijn de twee lagen ervan) naar putamen. Dit soort structuren zijn het natuurlijke gevolg van de structuur van de individuele neuronen, met een kern en een dunne uitgang - heb je er daar veel van, ontstaat automatisch een bolvomige structuur met de dunne uitgangen als stralen naar binnen. Ook zijn hier de bundels lopende van de thalamus naar overige hersendelen zichtbaar. Waarmee volkomen duidelijk is dat de thalamus het natuurlijke punt is om de behandeling van de emotie-organen te beginnen.

Maar voor we beginnen met de thalamus, eerst nog wat over twee tussenliggende stricturen: de rode kern en de subtahalamische kern (STN). d e rode kern schijnt een centrum te zijn voor de secundaire vormer van coördinatie van bewegingen, werkende in samenhang met het cerebellum., zie het Wikipedia-item  .

De subthalamische kern heeft een een essentiële neurologische functie, maar geen duidelijk bekende gedragsmatige. Die essentiële neurologische functie is het verschaffen van exciterende input aan de basale ganglia, die meestal na de thalamus worden behandeld. Dus slaan we de STN nu even over.

Als hoofdfunctionaliteit van de thalamus wordt gewoonlijk vermeld dat het het schakelstation is tussen de cortex en het niet-cortex deel van de hersenen - zoals eigenlijk al bijna automatisch volgt uit haar positie tussen die twee globale gebieden van de hersenen, zie de volgende afbeelding:

En dat dit met name geldt voor de waarnemingsorganen, omdat alle waarnemingorganen een verbinding naar een eigen kern in de thalamus hebben (behalve de geur), en de thalamus vandaar ook verbindingen heeft naar de cortex (op vele plaatsen wordt gesuggereerd dat dit directe verbindingen zijn, terwijl vele ervan verlopen via (meerdere) kernen in de hersenstam - de optische informatie komt van de superior colliculus, en niet van het oog direct).

Daarbij geldt ook weer in hoge mate de modulaire aanpak: iedere functie heeft haar eigen kern binnen de thalamus. Maar mogelijkerwijs ook met een hoeveelheid interne communicatie, want binnen de thalamus zijn er ook gebieden met verbindingen, meestal niet weergegeven, maar de belangrijkste zijn zichtbaar in de afbeelding boven, als de witte Y-vorm - het "wit" is dat van de axon-uitgangen  van de neuronen.

Een schema va  verbindingen is gegeven hieronder (gewijzigde versie van Wikipedia uitleg of detail - vergroting en compleet hier uitleg of detail ):

De afbeelding is een schematische weergave van de structuur van de thalamus naar het model van de kaart van de Londense Underground uitleg of detail :: de relatieve afmetingen kloppen niet, maar de oriëntatie en de functionele samenhang wel - dit alles voor de illustratieve duidelijkheid. De witte gebieden in deze afbeelding zijn ook weer de gebieden met axon-verbindingen tussen de neuronen en dus de kernen. Let op de positie in het midden dus centrale positie van de kernen genummerd 12 en 13, liggende midden in het gebied van verbindingen, in het midden van de thalamus, en dus vermoedelijk ook een centraliserende functie hebbende. De centromediane kern, nummer 13, is daarvan de grotere, en verbonden met de volgende reeks onderdelen: de basale ganglia.

Niet getekend in het diagram is de reticulaire ("netvormig uitziend") kern die grotendeels het buitenste oppervlak van de thalamus vormt, en remmende signalen kan sturen naar de hier genummerde meer naar binnen liggende kernen.

Het bestaan van die omliggende reticulaire kern en dat van een centrale kern die signalen verstuurt naar volgende emotie-organen wijst er op dat de thalamus een integrerende functie heeft met betrekking tot de diversen aspecten van de waargenomen werkelijkheid, en ook van de al aanwezige lichamelijke en neurologische reacties hierop. De thalamus speelt dus vermoedelijk een rol in het maken van één totaal beeld van de werkelijkheid uit de diverse losse aspecten ervan. De reticulaire kern bepaalt de nadruk van de diverse aspecten in het totale beeld - bekend inmiddels is het verschijnsel dat als je mensen bezighoudt met een balspel, ze weinig tot geen aandacht hebben voor andere aspecten in de betreffende ruimte (de als gorilla verklede persoon die binnen komt wandelen), zie de afbeelding onder:

Dit voorbeeld, en er zijn uit het dagelijkse leven talloze anderen bekend, laat zien dat het proces van de verdeling van aandacht op een bijzonder basaal moment in het neurologisch proces plaatsvindt. Waarvoor de thalamus dus een goede kandidaat is, op zijn minst wat betreft uitvoering.

De rol van de thalamus als integrator en doorgeefluik is begrijpelijk en zelfs noodzakelijk, als men uitgaat van het op deze website gehanteerde model dat vanaf de basale ganglia  de waarnemingservaringen en bijbehorende gedrag behandeld worden als gehele gebeurtenissen, in scenario's. Voor het kunnen maken van zo'n compleet en samenhangend beeld is het noodzakelijk dat de waarnemingsimpressies op een coherente manier worden gegroepeerd. [Daarna kunnen elementen als ruimte- en tijdservaringen er aan worden toegevoegd.]

Daarmee komt de volgende groep in beeld: globus pallidus (GPi/e), putamen en caudate nucleus, zie de afbeeldingen boven. Deze neuro-organen kenmerken door een raadselachtige eigenschap: ze bevatten vrijwel uitsluitend neuronen met met verbindingen met remmende invloed - in vaktermen: GABA-ergetische neuronen. Wat heeft het voor zin om alleen aan inactiviteit te doen?

Daarop zijn twee antwoorden: ten eerste krijgen een vloed aan activerende signalen van buiten, en ten tweede werkt het dan zo dat twee achtereenvolgende remmende invloeden tezamen weken al een stimulerende, volgens het algemeen schema: -1 * -1 = +1 - verderop voorbeelden daarvan.

De activerende signalen zijn voornamelijk afkomstig van de subthalamische kern, die eerst is overgeslagen bij de functionele behandeling. Dit is dus een, vermoedelijk voorbeeld van twee eenheden die tezamen een hogere functie vervullen - hetgeen alleen evolutionair kan ontstaan door geleidelijke specialisatie.

Deze combinatie van functionaliteit is geheel volgens het schema van een de moderne computer: die bestaat uit een aantal circuits die signalen aan elkaar doorgeven, maar dat doen ze niet spontaan, maar op commando van een andere speciale eenheid: de klokeenheid, die signalen verstuurt naar de diverse onderdelen zodanig dat iedere circuit op tijd reageert op het voorgaande.

Alleen al de fysiologie van de basale ganglia, zie de afbeeldingen boven, suggereert een sequentiële functie: de globus pallidus interna ligt als een schil om de thalamus en krijgt signalen ervan. Met direct aansluitend de tweede schil van de globus pallidus externa. En vervolgens, met een meer zichtbare afscheiding, de schil van de putamen. En aan een rand van de putamen zit het lichaam van de caudate nucleus vast, die van zichzelf al een sequentiele structuur heeft in de vorm van zijn staart.

Waar dit in de standaardliteratuur en de meeste afbeeldingen ophoudt. Deze redactie heeft speciaal geselecteerd die afbeeldingen die laten zien dat de staart van de caudate nucleus, na het overbruggen van een aanzienlijke afstand in de vorm van een sierlijke boog, eindigt in de amygdala. Het idee dat dit alleen een fysiologische fenomeen is, is natuurlijk te onwaarschijnlijk om in serieuze overweging te nemen: de caudate nuclaus stuurt (mede) de amygdala aan. Iets dat nauwelijks expliciet te vinden is in de literatuur.

Daarmee is een vrij abrupte sprong gemaakt gezien vanuit de standaardbenadering, want daarin ziet men voor de basale ganglia voornamelijk een rol in beweging en dergelijke, en voor de amygdala die in het opwekken en verwerken van emoties, met name die van angst en straf en aanverwante.

Hier worden die relaties anders geïnterpreteerd. Het natuurlijk uitganspunt aangaande functionaliteit van de emotie-organen is het verschaffen van een oordeel aangaande toestand van de werkelijkheid dat gedetailleerder en nauwkeuriger is dat dat gegeven door de hersenstam, met haar vier mogelijkheden van vechten, vluchten, bevriezen of aangetrokken-zijn. Met als kern dat in tegenstelling tot de hersenstam, geleerd kan worden van al ondergane ervaringen - in de hersenstam is gedrag grotendeels genetisch vastgelegd.

Daarbij blijft het onderzoeken van de mogelijkheid van potentieel gevaarlijke situaties natuurlijk net zo goed primair. De logische veronderstelling is: de reeks thalamus, globus pallidus, putamen, caudate neucleus en amygdala analyseert de huidige toestand van de werkelijkheid aan de hand van eerdere ervaringen, en geeft zo snel mogelijk een alarmsignaal af indien nodig via de amygdala.

Dit lijkt strijdig met de standaardopvatting dat de geheugenfuncties via de hippocampus verlopen. Dat laatste is ook wel zo, maar er een sterke aanwijzing dat dit niet exclusief zo is. Zoals zo vaak via de pathologie: een vrouw waarvan de hippocampus (beide) door ziekte verwoest was en die niets langer onthield dan enkele tientallen seconden, bleek wel een onaangename ervaring als een onaangenaam gevoel in het geheugen te hebben geregistreerd.

Een verdere aanwijzing wordt gegeven door de de relatie tussen de twee structuren. Daarom meteen over naar de hippocampas.

Er zijn twee soorten zichtswijze op de hippocampus: als eerste de meer globale die de de locatie en vorm ten opzichte van de rest van de hersenen laat zien - eerst een statische illustratie:


Dit is de meer gebruikelijke afbeelding - hier een driedimensionale versie:

Deze afbeelding laat zien waarom de hippocampus vroeger ook wel Ammon's hoorn werd genoemd.

Hier een voorbeeld van de tweede versie:

Deze afbeeldingen geeft niet alleen de hippocampus maar ook de eraan verbonden fornix, die uiteindelijk uitloopt in twee kleine bolletjes; mammillary bodies.

En tenslotte is er nog een derde variant, die er heel anders uitziet:

Hier is meteen duidelijk waarom de hippocampus zo heet: naar de uiterlijke vorm van het zeepaardje. Dit soort afbeeldingen is een dwarsdoorsnede van de hippocampus zoals getekend in de eerste versies, loodrecht op de lange as. Oftewel: dit is de interne structuur.

De functie van die interne structuur is, in tegenstelling tot de meeste onderdelen van de emotie-organen, in aanzienlijke mate en al vrij lange tijd bekend: zij speelt een essentiële schakel in het geheugen. Ook die kennis is ontleend aan de pathologie: bij een patiënt genaamd H.M. na zijn dood bekend als zijnde Henri Molaison => , werden vanwege hevige epileptische aanvallen beide hippocampi weggenomen. H.M. verloor de capaciteit tot het opslaan van gebeurtenissen in zijn geheugen voor zaken die langer dan enkele tientallen seconden geleden ware. Maar hij bleef toeging ophouden tot zijn oude herinneringen en kon kruiswoordpuzzels maken met woorden uit die tijd. Waaruit meteen twee dingen zijn aft te leiden: de hippocampus is niet het geheugen zelf, en ten tweede: de hippocampus speelt geen rol bij het ophalen van herinneringen uit het verleden. Maar dus wel een essentiële rol bij het maken van nieuwe herinneringen.

Sinds kort, schrijvende in 2014, is ook met hoge waarschijnlijk welke essentiële functie de hippocampus vervult: het analyseren van de binnengekomen ervaringen in algemene concepten  . Dat wil zeggen: het geheugen slaat het waarnemen van een persoon in beeldveld niet op als een foto van een persoon, maar als een contour, een contour van een mensen, een contour van een mens van de vrouwelijke kunne., een contour van een mens van de vrouwelijke kunne van de leeftijdsgroep tussen 20 en 40, een contour van een mens van de vrouwelijke kunnen van de leeftijdsgroep tussen 20 en 40, met blond haar, enzovoort. En ondertussen begint meteen het vergelijken, want daarop kan absoluut niet gewacht worden want de volgende waarnemingsindrukken dienen zich al weer aan. Dus na stap één wordt bekeken: beweegt de contour - beweegt de contour snel, enzovoort. Dat gebeurt al in de hersenstam. Is er geen ingrijpen van de hersenstam nodig, is de rest aan de beurt: is het een mens, dan wordt vegerleken met alle mensen die geassocieerd worden met de actuele omgeving - is het bijvoorbeeld in een winkel, en komt er een contour binnen vanuit opening achterin, dan zal na de identificatie als persoon onmiddellijk de suggestie komen: dat is vermoedelijk de winkelruit, bijna bevestigd door niet meer dan een wit voorschot als het bijvoorbeeld bij de slager is, en definitief bevestigd bij ook maar de geringste uiterlijke gelijkenis. Dat het zo werkt, blijkt uit de verrassing die mensen voelen als de uitkomst niet klopt met zo'n verwachtingspatroon. En dat verwachtingspatroon is dus gebaseerd op analyse in concepten, en vergelijking van die concepten. Beginnend grof en daarna steeds fijner tot herkenning is bereikt, waarna de cyclus aangaande de volgende waarnemingservaring kan beginnen.

Als dit de rol is van de hippocampus, zijn er meteen meerdere vragen, waaronder als eerste: wat is dan wel de plaats van het geheugen. De aanwijzingen daarvoor liggen natuurlijk in de verbindingen van en naar de hippocampus. Daarvan is de bekendste de combinatie van fimbria, fornix en mammilary bodies, geïntroduceerd boven. Dit is behoorlijk onwaarschijnlijk als plaats het "het geheugen", gezien de beperkte omvang ervan. Zelfs als je ze ziet als doorgeefluik.

Maar de hippocampus heeft tweede andere verbindingen. De eerste, die vaak wordt weggelaten en vaak slordig weergegeven in afbeeldingen, alsof men niet weet wat men er mee moet, volgt aanvankelijk hetzelfde pad als de fornix - hieronder één van de betere afbeeldingen ervan (van hier uitleg of detail ):

Die route loopt dus via de dentate gyrus (gyrus: winding van de cortex), de fasciolar gyrus, naar wat aangegeven staat als het indusium griseum.

Hierin is de dentate gyrus het verlengde van de hippocampus als je naar de doorsnede kijkt, waarvan een schema hier:


Hieruit volgt meteen dat dit pad een veel grote omvang heeft dan dat via fimbria en fornix - het loopt over de hele breedte van de hippocampus. De dentate gyrus maakt deel uit van het hippocampus-complex, maar wordt dus ook vaak apart genoemd.

De fasciolar gyrus wordt ook wel de fascia dentate hippocampi genoemd  (vertaald: "de bundels komen via de dentate gyrus van de hippocampus") - die vormen dus de verbinding naar het indusium griseum, dat op zich weer beschreven staat als een laag met grijze stof oftewel neuronkernen direct onder de cingulate cortex. Maar met de vermelding dat deze laag ook verbonden is met de cingulate cortex, er direct boven.

De derde verbinding van de hippocampus is opzichtig zichtbaar in de laatste doorsnede: die via de dentate gyrus en het subiculum naar de entorhinal cortex (hier aangeduid met "area" - entorhinal staat voor "ter hoogte van de neus aan de binnenkant van de hersenwinding").

Van de entorhinal cortex, deel van de neocortex, is de functie bij ratten redelijk bekend: daarin wordt de ruimtelijke informatie verwerkt - vermoedelijk dus tot een ruimtelijk, drie-dimensionaal, beeld van de omgeving. Merk dat alle primaire informatie van de waarnemingsorganen  slechts enkelvoudige "getallen" zijn: er is zoveel geluid gehoord van deze frequenties - er is zoveel licht gedetecteerd door die en die oogcellen. Alle ruimtelijke gegevens omtrent deze cijfers moet geconstrueerd worden in het brein. En dat gaat stap voor stap - voor het oog beginnend in het netvlies, dan voorgezet in superior colliculus, enzovoort.

De ruimtelijke informatie is van cruciaal belang voor het samenstellen en ontwikkelen van waarnemingsindrukken tot gedragspatronen, zowel reeds afgelegd als toekomstig - alhier gedoopt "scenario's". En tevens voor de geheugenvorming, zoals volgt uit experimenten waaruit bleek dat de herinnering aan een gebeurtenis zich afgepeeld hebbende in een bepaalde kamer, verzwakt werd door het verlaten van die kamer en versterkt door de terugkeer ernaar. Dit is ook ervaringskennis uit het dagelijkse leven.

Er zijn dus twee mogelijke locaties voor het min of meer permanente geheugen: in het verlengde van de entorhinal cortex dus naar de neocortex, en in de cingulate cortex.

Dit wat betreft de eerste vraag volgende uit de ervaringen met patiënt H.M. De tweede: hoe komt het geheugen aan de noodzakelijke beoordeling  van de ervaringen die erin worde opgeslagen? Want beoordeling is eigenlijk waar dit hele proces om draait: hoe moet ik mij in de huidige situatie gedragen opdat ik overleef - annex: andere voor het leven noodzakelijke zaken vervuld krijg.

Die taak ligt dus ook bij andere modules en circuits dan die van het hippocampus-complex, aangezien er over patiënt H.M geen sterke karakterwijzingen zijn gemeld - dit in tegenstelling tot een andere beroemd pathologisch geval, dat van spoorwegwerker Phineas Gage  die een ijzeren staaf recht door zijn voorhoofd kreeg en daarvan op wonderlijke wijze genas. Met dus een sterke karakterwijziging (niet noodzakelijkerwijs ten gevolge van de directe schade, maar potentieel ook door het opvolgende ontstekings- en genezingsproces - bij het meer recente geval van Gabrielle Giffords  die door het hoofd geschoten werd, is deze karakterwijziging niet gerapporteerd).

[Oftewel: de hippocampus heeft wel degelijk een verbindingskanaal met grotere capaciteit - met de cingulate cortex. En de cingulate cortex, zoals de naam al zegt, is een deel van de cortex, een ten opzichte van de emotie-organen volumineuze structuur. In een laag-vorm, dus met snelle in- en uitvoer mogelijkheden. Oftewel: de cingulate cortex is een uitnemende kandidaat voor op zijn minst de eerste fase van een min of meer permanent geheugen.

De aanname van de cingulate cortex als (begin van) het meer permanente geheugen is consistent met de ervaringen met patiënt H.M.: zonder hippocampus bleef het bestaande geheugen intact. Maar dit feit heeft nog een tweede gevolg: de hippocampus is dus in ieder geval niet het exclusieve uitvoerkanaal van het geheugen - het is wel waarschijnlijk dat de hippocampus een eigen invoerkanaal vanuit het geheugen heeft, en gezien de noodzakelijke brede informatiestroom, is ook hier die via de fasciolar gyrus waarschijnlijk.]

Dat is deel één van het "hippocampus als analysator"-probleem. Deel twee is de plaats van de beoordeling. En hier komt het pad via fimbria en fornix wel in aanmerking, omdat dat terugloopt naar de emotie-organen.

En ook hier is een aanvulling op de gebruikelijke voorstelling van zaken nodig. Want men beeldt de fornix normaliter af als een constructie bestaande uit een sierlijke dubbele boog - een boog voor iedere hersenhelft:

Ook hier is de voor-voorlaatste afbeelding afbeelding nauwkeuriger dan de meeste, is dat het zichtbaar is dat de fornix een aftakking naar gebieden verder naar voren heeft (er zijn er nog wel wat van de vinden, maar die zijn echt zeldzaam - het Wikipedia-item  laat het ook weg, maar vermeldt het wel in de tekst: 'The body of the fornix travels anteriorly and divides again near the anterior commissure. The left and right parts separate, but there is also an anterior/posterior divergence.' - oftwel: er is een splitsing in links en rechts, en ook eentje in naar voren en naar achteren - "naar achteren" is naar de mammilary bodies).

In de afbeelding is één bestemming van de aftakking(en) naar voren te achterhalen: de septal nuclei. Eentje loopt nog verder naar voren, en daar ligt een structuur die niet in de afbeelding staat: de nucleus accumbens. De nucleus accumbens is al vrij lang bekend als "genotscentrum", het gebied waar ook alle verslavingen hun oorsprong hebben als afgiftecentrum van de neurotransmitter dopamine. Later zijn daar de septal nuclei bij gekomen - het bekende experiment waarbij ratten een elektrode ingeplant kregen in dit gebied die ze konden stimuleren door op een pedaaltje tetrapapen waar ze vervolgens volledig verslaafd aan raakten, bleek niet zozeer de nucleus accumbens als wel de septal nuclei te stimuleren.

"Technisch" gezien betekent dit doodgewoon dat de septal nuclei en nucleus accumbens het tegenovergestelde doen van de amygdala: de amygdala signaleert: "nooit meer doen", en de septal nuclei signaleren "vaak herhalen".

En nu wordt het interessant de twee betreffende circuits eens te vergelijken. Als eerst was er de amygdala geplaatst aan het einde van het circuit van thalamus, globus pallides, putamen en caudate nucleus, uitziend als onder links (caudate nucleus: groen; amygdala: geel) - het circuit van de hippocampus naar septal nuclei en accumbens is geworden als in onder rechts (hippocampus plus fornix: groen; septal nuclei plus accumbens en mammilary bodies: geel):

De gelijkenis is opvallend - vooral slaande op het sterk verlengde pad vanaf de primaire structuren (basale ganglia versus hippocampus-complex) naar de beoordelingscentra (amygdala versus septal nuclei en accumbens). Het eerste circuit draait (van deze kant bezien) rechtsom, en het tweede linksom.

In de techniek zijn er een aantal bekende redenen voor zo'n sterk uitlopende constructie: een vorm van filteren (in de chemie), en een vorm van tijdsvertraging (met name de elektronica en computerhardware). Hier kan uitstekend sprake zijn van beide functionaliteiten, want ze liggen in elkaars verlengde: hoe verder in een filter, hoe meer vertraging. Wat betreft het hippocampus-circuit is die filterfunctie dus daadwerkelijk bewezen. Het lijkt voor de hand liggend om deze functie ook toe te kennen aan het amygdala-circuit. Waarvoor nog een andere aanwijzing is, liggende in de volgende illustratie (gewijzigd in die zin door de redactie, in dat de kleur van die staart, die aanvankelijk lichtgroen was, de kleur van de caudate nucleus is gegeven): :

Hier hebben de putamen en caudate nucleus een zalmkleur - en hier zichtbaar een aantal bruggen tussen de start van de caudate nucleus en de putamen. Als er één of andere vorm van signaalverwerking plaatsvindt lopende door de caudate nucleus, welke kant dan ook op, dan vormen die bruggetjes een vorm van tergkoppeling. Het feit dat ze zo keurig verdeeld zijn over de staart, doet heftig denken aan dat die terugkoppeling slaat op verschillende fasen van het proces. Waarvoor filtering dan de hoofdkandidaat is.

Voor beide circuits geldt dat dit verlengde karakter ervan twee doelen kan hebben: de tijdsverschillen te vergroten, of juist zo klein mogelijk maken - om de verschillende uitkomsten te synchroniseren.

En één zaak dringt zich ook redelijk sterk op: die twee circuit zijn ongeveer even lang - hoogstvermoedelijk ter bewaring van een of andere tijdsrelatie tussen de twee processen. Iets waarvoor de noodzaak ontleend kan worden door het feit dat zowel amygdala als mammilary bodies en septal nuclei en accumbens gezamenlijke verbindingen hebben met meerdere andere onderdelen van de emotionele hersenen - en als die een functie hebben om de impulsen van de amygdala en de andere tegen elkaar af te wegen of anderszins te combineren, is het zaak dat die impulsen redelijk tegelijk aankomen.

Tot nu toe is er in redelijk abstracte termen gepraat over de communicatie tussen de diverse onderdelen in termen als "stimulans" of "signalen". In werkelijkheid zijn dat niets anders dan verbindingen tussen de individuele neuronen die in de diverse structuren zitten - de verbindingen zijn de uitgangen van de neuronen, de axonen.  De "signalen" die langs de axonen gaan zijn biochemische stoffen: neurotransmitters  (het ligt ietwat ingewikkelder  , maar het gestelde volstaat alhier). De organen die dienen ter beoordeling van gedragingen en scenario's gebruiken daarvoor dezelfde als neurotransmitters als de hersenstam  al gebruikte: dopamine, serotonine, acetylcholine en noradrenaline (of norepinefrine). Deels worden deze stoffen direct uit de betreffende onderdelen van de hersenstam gehaald, zijnde substantia nigra ("zwarte substantie"), raphe nuclei ("randkernen"), ponto-peduncular nucleus (en omgeving - "kern bij pons en cerebellum-uitgang") en locus coeruleus ("blauwe plek"). Om die reden worden substantia nigra en locus coeruleus ook wel eens bij de basale ganglia getrokken.

Dopamine is van deze de bekendste vanwege de associatie met verslavingen van alle soorten, maar in feite is het een algemene stimulator van neuronale activiteit - serotonine heeft de rol van remmer of rustigmaker - de andere twee zorgen voor tegenwichten en dus evenwichten in deze processen.

Waarmee het tijd is geworden voor een tussentijds overzicht. Beginnend bij de hersenstam, die beslissingen neemt van de soort "vechten, vluchten, bevriezen of eropaf gaan", en die beslissingen aan de rest van het lichaam mededeelt middels de vier genoemde neurotransmitters. Waarbij de regels voor het beslissen grotendeels genetisch vastliggen. Dus min of meer te beschouwen als automatismen

De emotie-organen voegen hier beslissingen op grond van eigen ervaringen aan toe. De daarvoor absolute benodigde functies zijn al gepasseerd: opslag, heroproepen, classificering, en beoordeling. Waarna ook de emotie-organen het lichaam kond doen van hun bevindingen, middels voor een flink deel dezelfde neurotransmitters. Omdat deze beslissingen voor een deel uit overwegingen van het individu komen, worden de stoffen die eerst bij automatismen hoorden, nu ook geassocieerd met die individuele overwegingen. Die meer eigen overwegingen zijn niets anders dan de emoties. Althans: een aantal van.

Het "het lichaam kond doen van de beslissingen" werkt via hypothalmaus en hypofyse (Engels: pituitary gland of pituitary), aangevuld met de epifyse (Engels: pineal gland)- voor de lokatie, zie hier:

De hypothalamus is het roodgekleurde element, en de hypofyse is het grijze 'bolletje" dat eraan vastzit. De epifyse of pijnappelklier zit op een soortgelijke plaats als de hypothalamus aan de achterkant van de twee thalamussen. De gezamenlijke naam voor deze laatste twee organen is "klieren" (Eng.: glands).

De speciale functie van de klieren ten opzichte van de neurotransmitter-afgevende gebieden in de hersenstam is dat de klieren de neurotransmitters afscheiden in de bloedbaan waarna de dan hormonen worden genoemd, zie onder (voor een uitleg van de neuronale terminologie, zie hier  ), en op die manier direct het hele lichaam bereiken:

De functies van de hypothalamus zijn af te leiden uit de lijst van verbindingen ernaar  (Wikipedia, opgeslagen 02-04-2012):
  The hypothalamus coordinates many hormonal and behavioural circadian rhythms, complex patterns of neuroendocrine outputs, complex homeostatic mechanisms, and important behaviours. The hypothalamus must therefore respond to many different signals, some of which are generated externally and some internally. The hypothalamus is thus richly connected with many parts of the central nervous system, including the brainstem reticular formation and autonomic zones, the limbic forebrain (particularly the amygdala, septum, diagonal band of Broca, and the olfactory bulbs, and the cerebral cortex).

Of uit de Nederlandse versie:
  Bijna elke regio van het cerebrum staat in contact met de hypothalamus. Hierdoor is de hypothalamus betrokken bij alle aspecten van de emoties, de voortplanting, het autonoom zenuwstelsel en de hormoonhuishouding. De hypothalamus reguleert: bloeddruk, hartslag, honger, dorst, slaap-waakritme, seksuele opwinding, lichaamstemperatuur (veroorzaakt bijvoorbeeld bibberen bij kou). De hypothalamus zorgt voor een groot deel voor homeostase. Ook speelt de hypothalamus een rol bij de drie kerngedragingen te weten: vecht- of vluchtreactie, voedingsgedrag, voortplantingsgedrag.

Waaruit je dus met aanzienlijke zekerheid de conclusie kan trekken dat de hypothalamus en hypofyse functioneel eerder bij de hersenstam dan bij de emotionele organen hoort, volgens de indeling zoals die hier geformuleerd is - de emotionele organen hergebruiken de combinatie.

Ook is hieruit duidelijk dat de hypothalamus en hypofyse een faciliterende functie hebben - de reden voor het afscheiden van hormonen wordt bepaald elders. Dit geldt ook voor de eropvolgende elementen en stoffen van de emotionele hersenen.

Op dit punt lijken de emotie-organen slechts een verbeterde versie van het proces in de hersenstam te vormen. Maar die verbetering maakt verdere verfijningen mogelijk, corresponderende met meer subtiele vormen van gedragen dan de basale vier. Waarna de zaken snel ingewikkelder worden, zodat een paar afsplitsingen van het verhaal noodzakelijk zijn.

Ten eerste, en eigenlijk nog in directe aansluiting, zijn er de vragen van hoe de analysator in de hippocampus werkt, en hoe hij actuele waarnemingen associeert met ervaringen uit het geheugen. Een mogelijk mechanisme voor de werking van de analysator is uitgelegd hier  . Die van de associator is onbekend, hoewel het redelijk waarschijnlijk dat het aanzienlijk op het analyse-proces lijkt.

Een van de aspecten van de analysator is dat deze aangepast moet worden aan de hand van opgeslagen ervaringen - dat heet "leren". Waarbij de natuur er vrijwel altijd voor kiest om hiervoor reeds bestaande mechanismen te gebruiken omdat dat minder energie en moeite kost. Dat herijken kan dan dus niet tegelijk met de dagelijkse ;praktijk, waarvoor dus dient het verschijnsel "slaap". Op zijn minst een deel van de dromen in die slaap zijn ervoor om het beoordelingssysteem testen en te ijken.

In de emotionele hersenen zit ook een aantal organen die zorgt voor deze omschakeling. Welke dat precies zijn, is niet duidelijk, maar er is een redelijk ruime keuze. Het beginpunt, de schakelaar, is bekend: dat ligt in de hypothalamus. Maar daarna moeten diverse circuits omgelegd worden ten einde van dezelfde analysator gebruik te kunnen maken: de hippocampus. Dit moet gedaan worden door andere schakelelementen, die de informatiestromen anders laten lopen. Deze elementen zijn niet bekend, maar goede mogelijkheden zijn te vinden hier:

De al eerder tegengekomen elementen zoals amygdala, hippocampus en fornix bevinden zich rondom een ruimte met diverse kernen verbonden door signaalverbindingen, met namen als stria terminalis en stria medullaris.

Al deze elementen moeten een simpele functie hebben - de ingewikkeldheid zit in de combinatie Dat is de manier waarop de natuur werkt en moet werken: de natuur kan niet ontwerpen: ze bouwt voort op wat werkt, en wat werkte kan aanvankelijk niet al te ingewikkeld zijn. er zijn hier veel elementen zichtbaar, en die elementen moeten op één of andere manier samen iets doen. Een bekende manier om dat te versimpelen, is te veronderstellen dat ze dat sequentieel doen: dit systeem handelt achtereenvolgende fasen af van het algehele proces van waarnemingen en evaluatie. Dat kunnen dus de meer subtiele beslissingen zijn die komen als de keuze uit de vier basale geen uitsluitsel geeft omdat de situatie van de werkelijkheid ingewikkelder is dan de keuze tussen vechten, vluchten, bevriezen of erop afgaan.

Het bestaan van een sequentiële afhandeling is in overeenstemming met de filteringfunctie van hippocampus en de veronderstelde filteringfunctie van basale ganglia. Daar bovenop wordt nu nog een veronderstelling gedaan, waarvoor een redelijke hoeveelheid aanwijzingen bestaan: Het totale verwerkingsproces is een sequentieel proces, dat een begin en einde heeft en voortdurend herhaald wordt.
    De sterkste van de aanwijzingen daarvoor is het verschijnsel van epilepsie en de relatie ervan met de hippocampus. Epilepsie wordt algemeen gezien als een uit de hand lopen van een of ander teruggekoppeld proces, gewoonlijk vertaald als een storm van golven die de hersenen lam leggen. Waar bijkomt dat epileptische verschijnselen opgewekt kunnen worden door niets anders dan een snelle sequentie van lichtflitsen, of plotselinge licht-donker overgangen - op zich een vorm van oscillatie net als een golfverschijnsel in feite een oscillatie is. Uit vele sectoren van de techniek is bekend dat je een oscillatie opwekt door een andere oscillatie met frequenties in de buurt van degene die je wilt opwekken. Oftewel: de lichtflitsen met typisch een frequentie van enkel tot een tiental per seconde wekken verschijnselen in de hersenen op met enkele tot iets als een tiental per seconde.

De frequentie van dit interne verschijnsel wordt hier verondersteld te zijn de frequentie van het algehele verwerkingsproces in de emotionele hersenen.

Dit proces heeft hoogstvermoedelijk geen vaste frequentie zoals dat het geval zou zijn in een computer - het wordt gedreven naar behoefte: zijn er dringende signalen van het waarnemingssysteem, gaat de frequentie omhoog - en komt weer tot rust als de noodsituatie is afgelopen. Dit komt overeen met bekende verschijnsel van de menselijke tijdsbeleving: die kan tot een factor drie en meer afwijken van de realiteit als het spannend wordt.

Het proces van de aanpassing van de frequentie verloopt automatisch: bij urgenter situaties wordt eerder in het proces van filtering het punt van afbreken bereikt. Dat is potentieel de functie van de terugkoppelingsbruggen van de caudate nucleus: bij sterkere signalen wordt er bij de eerste brug teruggekoppeld naar de putamen dat dit niveau is bereikt, en de sequentie afgebroken - bij minder urgenter situaties gebeurt dit pas bij latere bruggen. Enzovoort.

Een aantal van deze associaties is al oud, en dat gaf ook de aanleiding om bij patiënt H.M. die ernstige aanvallen van epilepsie had, om de beide hippocampi te verwijderen. Het verhaal over het verliezen van geheugen is bekend genoeg, maar meestal niet vermeld is of de epilepsie inderdaad werd verholpen. Uit het geheel kan afgeleid worden dat dat inderdaad grotendeels het geval was, en de relatie tussen epilepsie en de hippocampus wordt nog steeds gelegd. Waarbij het overigens niet noodzakelijk is dat het de hippocampus is die de bronoorzaak is, want ook hierin, net als bij het geheugen, kan de hippocampus slechts het doorgeefluik zijn.

Deze processen spelen zich ook af tijdens de slaap, uitgaande van de hier gedane veronderstelling dat het slaapproces gevuld is met ijking en herevaluatie van de opgedane ervaringen, met behulp van dezelfde structuren als overdag. Maar naast de overeenkomsten zijn er noodzakelijkerwijs ook verschillen, omdat datgene dat verwerkt wordt niet komt van het waarnemingssysteem maar uit het geheugen. Bovendien zijn de taken anders: bij de dagelijkse evaluatie worden bestaande normen gebruikt om de waarnemingen aan te passen, bij de evaluatie in de slaap wordt juist dat normenstelsel aangepast.

Er zijn twee manieren om een herkenningssysteem te ijken - in vaktermen: het vermijden van "false negatives" en dat van "false positives". Het eerste is het niet-herkenen van iets dat eigenlijk wel onder bedoelde groep zou moeten vallen: je herkent de rode slangenwagen niet als brandweerwagen omdat je herkenningssysteem is ingesteld op ":rode wagen met ladder". Het tweede is het herkennen als iets dat bij de groep hoort dat dat eigenlijk niet zou moeten zijn: je herkent een rode tankwagen als brandweerwagen omdat je herkenningssysteem is ingesteld op "rode wagen".

De eerste vorm van ijking kan door het herkenningssysteem een grote reeks gevallen voor te toveren die het zou moeten herkennen, een groot aantal soorten brandweerauto's, en het systeem zodanig aan te passen net zo lang tot het inderdaad alle gevallen herkent. In het geval van het meest basale herkenningsproces, dat van een regelmatig patroon zoals een oog dat doet => , voer je het herkenningsysteem een groot aantal regelmatige patronen voor en past het systeem aan tot het ze allemaal herkent

Bij de tweede vorm van ijking doe bijna hetzelfde, maar nu met "niet te herkennen" zaken - een groot aantal zaken die geen brandweerauto zijn en het systeem aanpassen net zo lang tot het inderdaad geen meer herkent. Of: een groot aantal onregelmatige patronen en het systeem net zo lang aanpassen tot het inderdaad geen patroon meer herkent

Deze beide processen zouden wat betreft het herkenning proces van de hersenen plaats moeten vinden tijdens de slaap. Dat van regelmatige patronen is een duidelijke aanwijzing voor, namelijk de vrij regelmatige golven die dan een tijd zichtbaar zijn in het electro-encefalogram of EEG:


Dit is geen absolute regelmaat, maar een EEG is het netto gezamenlijke resultaat van alle hersenprocessen die zich op dat moment afspelen, en dan is dit bijzonder regelmatig.

Voor het opwekken van regelmatige processen zijn geen grote structuren nodig - dat van het dag-nachtritme is het brein is betrekkelijk klein. het is niet bekend welke onderdelen van de emotionele hersenen zorgen voor de regelmatige patronen nodig voor de ijking.

Van het onregelmatige ijkproces is geen uitwendig golfpatroon herkenbaar, omdat de optelling van onregelmatige patronen als nettoresultaat nul of niets oplevert. Maar in tegenstelling de bron van regelmaat is een mogelijke bron van onregelmaat wel fysiek aanwijsbaar. Want van een bron van onregelmaat verwacht je dat deze er ook onregelmatig uitziet. Er is een gebied dat heel; concreet aan deze eis voldoet, met de naam substantia innominata, dat er zo onregelmatig uitziet dat het oorspronkelijk geen naam kreeg behalve deze want die betekent "substantie zonder naam" - en dan natuurlijk ook zonder bekende functie. Ze was ook zichtbaar in het meest gedetailleerde overzicht van de emotie-organen, zie de herhaling onder:

Niet benoemd hierin is een bruin gebied aan de onderkant van de ruimte van de emotie-organen, direct boven de blauwe verbindingsstructuur van de stria terminalis - het is getekend als een bruine smurrie zonder duidelijke structuur - het strekt zich uit verder naar voren. Hier een illustratie waarin het wel benoemd is:

Dit is een (zeldzame) frontale doorsnede, ter hoogte van het basal forebrain - zichtbaar als bovenste groen: caudate nucleus, groen daaronder: putamen en daarbinnen globus pallidus, geel: septal nucei, wit: de anterior commissure, de voorste bundel verbindingen tussen linker- en rechterhelft van de cortex, paars: basal nucleus region, rood: amygdala, en blauw (rechts deels weggesneden): substantia innominata.

De veronderstelling is deze: tijdens de slaap worden uit het geheugen eerder ondergane scenario's opgehaald. Die scenario's zijn geen geïntegreerde beelden, maar combinaties van abstracte concepten zoals "mens", "vrouw", "blond" enzovoort voor de omschrijving van een enkele vrouw. En dit dus voor aspecten van alle opgeslagen scenario's. Die samengestelde en samenhangende bundels van concepten worden toegevoerd aan een onregelmatig gebied, waaruit nieuwe bundels van minder- , weinig- tot niet-samenhangende concepten ontspruiten. Die weinig- tot niet-samenhangende bundels worde gevoerd aan het herkenningssysteem, dat geijkt wordt op het niet-herkennen ervan als "bestaande werkelijkheid". Die weinig- tot onsamenhangende bundels van concepten spelen zich af tijdens de slaap. Maak je iemand wakker, rapporteert hij de aanwezigheid van deze bundels als "dromen".

Tijdens de waakzame periode van het brein wordt dit gebied natuurlijk uitgeschakeld. Maar alle onderdelen van het brein kunnend disfunctioneren, dus ook het in- en uitschakelen van dit gebied. Raakt het ingeschakeld, moeten  mensen bijzonder eigenaardige gewaarwordingen krijgen. Die voor hen op dat moment even reëel zijn als daadwerkelijke gewaarwordingen, omdat daadwerkelijke gewaarwordingen ook n iets meer zijn dan stromen informatie in het brein. Dit komt overeen met de bekende verschijnselen van psychose en schizofrenie.

Er is een tweede aanwijzing voor het geschetste model van functionaliteiten. Die volgt uit de verschijnselen waargenomen bij herseninfarcten aan de anterior communicating artery (ACoA). Er zijn twee effecten (memorylossonline.com, by Daniel Pendick uitleg of detail ):
  The patients that DeLuca works with confabulate because of a rupture in a tiny blood vessel in the brain called the anterior communicating artery (ACoA). The rupture of this tiny artery temporarily cuts off the normal flow of oxygenated blood to areas of the brain that are essential to the proper recall of memories. The damage caused by an ACoA rupture can vary from one person to another, both in the location and the degree of damage. And the symptoms are also diverse: the person can suffer memory impairment alone, or memory impairment accompanied by confabulation.

Het geheugenverlies laat zien dat de getroffen gebieden in de informatiestroom naar het geheugen liggen:
  For reasons not entirely clear, damage to the basal forebrain can impair the ability to form lasting memories from recent experiences

Het basal forebrain is het gebied waar we het hier over hebben.

 Het confabuleren, oftewel: het vertellen van verhalen zonder waarheidsgehalte en verminderde samenhang zonder dat de betrokkene zich daar ook maar enigszins bewust van is, is een aanwijzing dat er in de informatiestroom een stap aanwezig is dat al dan niet zorgt voor die samenhang.

Tijd voor een tweede tussentijdse samenvatting: wat nu compleet is, zijn alle elementen die noodzakelijk zijn voor het beoordelen tijdens de dag van waarnemingen en mogelijke handelingen, scenario's, aan de hand van opgeslagen en tijdens een veilig moment verder verwerkte en geanalyseerd eerdere ervaringen.

Deze aanpak biedt natuurlijk veel meer ruimte voor variatie in gedrag dan de relatief simpele recepten van het reflexensysteem van ruggemerg en hersenstam. De vermoedelijk belangrijkste vormen van nieuw subtieler gedrag zijn groepsvorming en samenwerking.

Het leven in groepen heeft diverse voordelen die het ontstaan ervan verklaren: meer ogen dus eerder waarschuwingen voor gevaar, meer neuzen, dus eerder de geur van voedsel, enzovoort. In een verdere fase het delen van voedsel: het individu houdt beschikbaar voedsel niet voor zichzelf, maar laat dit over aan een groepsgenoot die er meer mee gediend is. Zodat deze overleefd en later jou weer kan helpen, zodat de nettosom voor beiden over langere tijden positief is.

En dit geldt in versterkte mate voor het nakomelingenschap: vissen doen al een aantal dingen goed ten opzichte van voorgaande wezens, maar gewoon je eitjes laten vallen in een kuiltje en dan wat zaad erover heen, is duidelijk weinig effectief in het overbrengen van in het harde leven geleerde ervaringen.

Ook groepsvorming en samenwerking moeten als boodschappen overgebracht worden in het zenuwstelsel,dat niets anders is dan een verzameling neuronen, met verbindingen tussen de neuronen, die werken door de doorgave van signaalstoffen. Kortom: er zijn ook nieuwe signaalstoffen, nieuwe, zeg maat "tertiaire" neurotransmitters nodig (primair: glutamaat en GABA, secundair: dopamine enz.). Daarvan is er voor het uitgebreidere emotionele systeem een uitgebreide lijst: orexine, oxytocine, vasopressine, enzovoort, waarvan er een paar behandeld worden aan de hand van wat er tot nu toe over bekend is. Merk daarbij op dat de literatuur talloze zaken op één hoop gooit,door alles te noemen waarbij de betrokken stof betrokken is. Daarin dient één essentiële schifting gemaakt te worden: de rol als neurotransmitter of die als hormoon. Als neurotransmitter werkt de stof alleen op die plaatsen, andere neuronen, waar de betreffende stof door middel van axonen naar toe wordt geleid. Als hormoon komt het in de bloedbaan en activeert het dus alle plaatsen die gevoelig zijn voor het hormoon. Als er bij een stof vermeld, is dat het bloeddrukverlagend werkt en dat het zorgt voor partnerbinding, en beide slaan op de werking als hormoon, treden beide tegelijk op. Of beide tegelijk niet. Dus vele in de literatuur genoemde combinaties kunnen doodgewoon niet. Bij het lezen dient altijd zorgvuldig in de gaten gehouden te worden over welke rol men het heeft, en eigenlijk is informatie zonder deze scheiding onbetrouwbaar.

De bekendste tertiaire emotie-neurotransmitter is oxytocine  (Wikipedia), aanvankelijk ook wel gedoopt tot "knuffelhormoon"  . Dat was omdat aangetoond werd dat het knuffelen van baby's door de moeder dit hormoon vrijmaakt. Wat vermoedelijk dus, net als bij angst en die uitspraak van William James, andersom ligt: omdat het hormoon wordt vrijgemaakt, knuffelt de moeder de baby. Iets dat dus ook zal gelden voor alle andere emotie-neurotransmitters/hormonen.
    Er is in de literatuur geen specifiek orgaan of kern gevonden die de oxytocine-neuronen in de hypothalamus activeert.
    Relatief kort na de benoeming van oxytocine als "knuffelhormoon",  en op het moment schrijven, 2013, zeer recent, kwam er een koude douche voor de meer ideologisch ingestelden in dat oxytocine ook actief bleek bij het optreden van conflicten tussen groepen. Waarop de nuchtere conclusie kan worden getrokken dat oxytocine doodgewoon de neuromodulator is betrokken bij het proces van "binding tot" - moeder tot kind, voetbalsupporter tot club eb supportersvereniging, enzovoort. En het bestaan van groepen houdt automatisch het bestaan van niet-leden van de groep in. Die dus geen deel hebben aan de binding. En waarvoor dus de primitievere impulsen gelden: "onbekend" is "(potentieel) gevaar". Experimenten gericht om aan te tonen dat mensen naargeestig tegen elkaar kunnen gaan toen als je ze indeelt in zichtbaar onderscheidbare groepen, gaan in feite over de werking van oxytocine. Het feit dat dit soort experimenten tot nu toe altijd bij blanken zijn gedaan, en de uitkomsten altijd met blanken worden geassocieerd onder gebruik van de ter"men 'xenofobie" en "racisme", is ook een gevolg van de werking van oxytocine: de groep die dit doet, sociologen en aanverwante en dat wil zeggen: hogeropgeleiden, is ook een sociale groep, en die sociale groep keert zich tegen mensen van buiten hun sociale groep: de (blanke) lageropgeleiden.

De mate van groepsvorming is ook een vrijwel directe, dat wil zeggen: zonder een tussenstap via de psychologie, sociologische, maatschappijbepalende, factor. De route binnen de hiërarchie van deze website is neurologie: neurotransmitter oxytocine->  psychologie: bindingsgevoel -> sociologie: groepsbinding en samenwerking. De bekende stelling bij bepaalde groepen politici en economen dat de mens in principe een concurrerend en individualistisch wezen is, is volstrekt onjuist. Bewezen door het bestaan en de fundamentele rol van oxytocine.

De tweede hier behandelde emotie-neurotransmitter, vasopressine, is nauw verwant, biochemisch en qua functie, met oxytocine - het wordt ook wel "de mannelijke variant van oxytocine" genoemd. Vasopressine wordt geassocieerd met monogamie, mede naar aanleiding van onderzoek aan de prairie vole (prairie woelmuis)  , een knaagdiersoort uit Amerika, die zich onderscheidt van nauwe verwanten door monogamie. Onderzoeken hebben beide kanten op aangetoond de relatie tussen de werking van vasopressine en monogamie. Het betrokken emotie-orgaan wordt genoemd als (hoogstwaarschijnlijk) het ventral pallidum (de globus pallidus wordt ook wel genoemd het dorsal pallidum ("meer naar achter") en het ventral betekent "meer naar voren") en is een deel van het basal forebrain in de buurt van de substantia innominata - zei de illustratie met de verticale doorsnede boven.

De uitkomst van die experimenten is samen te vatten als "er is een directe connectie is tussen monogamie en een prominente rol van vasopressine". aangezien dit deel van de hersenen een grote overeenkomst vertoont binnen alle zoogdieren, zal dat ook gelden voor de toepasbaarheid en de uitkomsten van dit soort experimenten. Bij de soort homo sapiens zijn er ook duidelijke verschillen tussen etnieën aangaande monogamie. De ervaringen met de soort homo sapiens laten ook de overeenkomst zie tussen oxytocine en vasopresssine, omdat bij de groep waar vasopressine minder actief lijkt (de creolen  ), ook de groepsbinding en dus de oxytocine minder lijkt te werken.

Oxytocine en vasopressine gaan duidelijk over de meer primaire emoties waar een mens (en dier!) aan onderhevig is. In ieder geval bij de mens zijn er meer, of veel meer, en ook wat subtielere emoties. de uitgebreide behandeling daarvan neigt naar de psychologie in plaats van de neurologie, en zal hier verder overgeslagen worden. Nog even aangestipt wordt de vraag van een mogelijke één-op-één relatie: het zou een aantrekkelijke want versimpelende zaak zijn als de (basis)emoties één-op-één verbonden konden worden aan ieder hun eigen neurotransmitter. het is vooralsnog onduidelijk of dit zo is.

Dit dan voor zover de emotie-organen als alleenstaand onderdeel. Net zo belangrijk als dit is natuurlijk hun communicatie met de rest van het brein. Voor wat betreft de hersenstam, de onderkant, is dat in feite al gebeurd omdat er hier van onderop wordt gewerkt. Dus nog te behandelen is de band met de bovenkant, de cortex.

Het voorbeeld dat daarvoor gebruikt wordt, is dat van het bewegingsapparaat, omdat er duidelijke invloeden zijn aan te wijzen van alle drie de hoofdonderdelen: basale coördinatie gebeurd in de herstam en kleine hersenen, tweede-orde ingrijpen is er vanuit de emotionele hersenen, maar in normale, dat wil zeggen: rustige omstandigheden, kan de gang van zaken overgelaten worden aan het nog langzamere apparaat van de cortex, die, bij wijze van spreken, eerst gaat nadenken voordat hij iets doet.

De samenwerking tusen deze drie lagen heeft de natuur geregeld middels een veelvoud van terugkoppellussen (Engels: loops), waarvan onderstaand een voorbeeld, wat een schematische voorstelling is van een van de circuits die de terugkoppeling regelen van het bewegingsapparaat:

Dit is een gewijzigde versie van een illustratie oorspronkelijk staande hier uitleg of detail , ook daar vervangen maar ook staande hier uitleg of detail , en waarvan een andere versie staat hier  . Het doel van de wijzigingen (naast het verwisselen van de kleuren rood en blauw om aan te sluiten bij de hierop volgende illustratie) was ten eerste om de onderdelen op hun juiste relatieve locatie te krijgen: van hersenstam onderaan naar cortex boven - en ten tweede om de aanwezigheid van meerdere lussen te verduidelijken. De gekleurde pijlen zijn de neuronale verbindingen, in feite doodgewoon de axonen, met in blauw de activerende (glutamaat) en in rood de blokkerende (GABA). Merk op dat twee achtereenvolgende blokkerende pijlen in hetzelfde pad neerkomen op een enkele blauwe: de eerste blokkerende remt het blokkeren van de tweede - in het diagram: het striatum activeert via de GPi de thalamus. De paarse pijl staat voor het dopamine door de substantia negra compacta afgegeven aan het striatum waardoor het SNc de lus aanzet tot meer activiteit - moduleert. Niet in deze tekening weergegeven maar vermoedelijk wel aanwezig is ook een remmende modulerende neurotransmitter.

De bovenstaande schema hoort bij de onderstaande illustratie die een meer reële weergave is van dit circuit:


Zichtbaar gemaakt zijn beide hersenhelften, met aan de linkerkant de normale situatie van een gezond persoon als alles redelijk in evenwicht is. De rechter komt overeen met een tekort aan dopamine, en leidt fysiologisch tot de verschijnselen van de ziekte van Parkinson: trillingen in de beweging. Trillingen zijn meestal een aanwijzing voor storingen in terugkoppellussen van een besturingssysteem.

De clou van deze opbouw is dat het verbindingssysteem tussen de drie lagen wordt opgebouwd met primaire neurotransmitters, zodat zowel emotie-organen als cortex direct kunnen aanturen met modulerende neurotransmitters, en ook de hersenstam de zaak, in geval van nood, de zaak kan overnemen door de signalen van die kant te blokkeren.

Voor de realisatie van deze structuur voor alle andere functionaliteiten van hersenen in combinatie met het lichaam dat ze aansturen, is een myriade aan verbindingen nodig. Die worden in illustraties normaliter zo min mogelijk getekend, zodat de aparte organen goed zichtbaar zijn. Voor wat betreft de ruimte in beslag genomen door de emotie-organen geldt dat ook. Tussen de emotie-organen door lopen dikke bundels van verbindingen direct van hersenstam naar cortex en van thalamus naar cortex. Deze heten daar de internal capsule:





Tijd voor een tweede tussentijdse samenvatting:  Sinds de vorige, aan het einde van de invoering van geheugen en ervaring als manier om tijdens het leven aanpasbare beslissingen te maken, zijn diverse elementen toegevoegd die noodzakelijk zijn in het proces van wat in feite "leren"is, maar nog steeds beperkt tot de keuzen zoals ook geformuleerd voor de hersenstam. de grotere aanpassingmogelijkheden maken natuurlijk ook een ruimere keus aan mogelijke acties mogelijk - ze hoeven niet meer allemaal in vastgelegde regels in het genenpatroon worden bewaard. Wat samengaat met twee andere essentie evolutionaire factoren: het samenleven in groepen, en de zorg voor het nakomelingenschap.


Natuurlijk kunnen hiervoor ook andere verklaringen zijn dan het in dit artikel geschetste model. Het uitgangspunt van die andere verklaringen moet dan wel leiden tot minstens net zo veel samenhang tussen de diverse bekende waargenomen fenomenen, zoals deze laatste, als het hier geschetste model.


De functie van de omliggende organen: globus pallidus, putamen en caudate nucleus, bestaat (net als de oorspronkelijke functie van thalamus voor het doorgeefluik werd) veel onduidelijk over, waarbij men het veel heeft over gedrag. Er worden wel drie aanwijzingen gegeven aangaande putamen en caudate nucleus tezamen als striatum: het striatum verbindt alleen met andere basale ganglia (met name de globus pallidus), het striatum geeft alleen inhiberende signalen af, en het striatum heeft geen eigen activiteit (gevolg van het voorgaande - die activeren functie in de vorm van activerende axonen komt van de subthalamic nucleus). Alle drie nogal eigenaardige eigenschappen, behalve als je het striatum de functie van "geheugen" toekent: geheugen is iets statisch, waar wel met regelmaat toeging tot nodig is, voor opslag of ophalen. Die opslag betreft de korte-termijnopslag aan een reeks bewegingen, van gedragingen, of scenario's. Zodat niet voor elke bewegingsstap opnieuw alles overwogen moet worden, maar er een enkele overweging is omtrent een reeks achtereenvolgende bewegingen, die min of meer automatisch op elkaar volgen uitleg of detail . Een vierde bewijs voor deze veronderstelling volgt zo meteen.

Want nog mooier is het natuurlijk wanneer deze groeperingen van bewegingen, handelingen, scenario's, op langere termijn opgeslagen kunnen worden. Misschien niet in alle detail, maar de basale stappen ervan. Die functie bestaat natuurlijk, en de locatie waar dat begint, is volkomen bekend: dat is de hippocampus  (Wikipedia)   .


Dat "volkomen bekend zijn" is het gevolg van de geschiedenis van patiënt H.M. uitleg of detail , bij wie ten gevolge van hevige epileptische aanvallen de hippocampus is verwijderd, in tijden dat men nog veel minder wist dan nu. Die verwijdering betekende dat H.M. nog alles wist van het verleden, en alles kon herinneren van het laatste half uur van zijn leven, maar geen nieuwe herinneringen kon onthouden. De combinatie laat zien dat de hippocampus de plaats is waar lange-termijn opslag wordt bepaald, maar niet waar het definitief wordt opgeslagen.



Van die scenario's is tot nu toe alleen de feitelijke reeks handelingen genoemd. Wat daaraan ontbreekt is de waardering van het resultaat van die handelingen. Belangrijk als je tussen meerdere moet kiezen. Bij de waardring van scenario's komt eigenlijk hetzelfde om de hoek kijken als bij de waardering van losse bewegingen of handelingen, maar dan op een wat langere termijn en misschien wat abstracter vlak. De overeenkomt betekent, vrijwel vanzelfsprekend, het hergebruik van de al bestaande "waardering" of normeringsmethoden: die van de neuromodulatoren van de hersenstam. Dat wordt gedaan door speciale normeringsorganen die gewoonlijk niet tot de basale ganglia worden gerekend maar wel tot het limbische systeem: de amygdala ("amandelvormige kern") en de nucleus accumbens ("aanliggende kern" - hij ligt net buiten de directe locatie van de basale ganglia).


De functionele eschrijvingen van de amygdala gebruiken veelal terminologie als: "De amygdala reageert op emoties ..." of "De amygdala legt emoties vast ...". Deze beschrijvingen lijden in diverse mate aan het misverstand voorafgaande aan de omkering van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je weg loopt". Oftewel: voordat de emoties in het spel komen, is er al gedrag of de impuls daartoe. Maar omdat de koppeling tussen het gedrag en de gevolgen met behulp van het begrip "angst" is vastgelegd in het geheugen, is aan een toekomstige of voorgenomen handeling het begrip verbonden: "angst". Op dat moment, het moment dat de handeling of scenario nog in de toekomst ligt, is het begrip "angst" geboren zoals het zich normliter voordoet aan de bewuste mens. "Ik ben bang" vertaald zich "Mijn geheugen voorziet mogelijke gevaren verbonden aan een mogelijke toekomstige handeling of scenario".

De oorspronkelijke bron van "angst" is dus vermijding. Het tegenovergestelde van vermijding is "aantrekking". Dit slaat voor levende wezens op voedingsbronnen, voorplanting, en veiligheid. Dat laats staat op de derde plaats omdat het ervoor het merendeel al voorzien is in "vermijding", maar er zijn situaties waarin geen direct gevaar dreigt maar wel gunstig zijn om toekomstig gevaar te verminderen. Een primitieve vorm is de schaal van schaaldieren. Of dus het "hol", de schuilplaats, van zeer vele dieren. Gedrag dat leidt tot de wenselijke zaken: voedingsbronnen, voortplanting, of veiligheid moet een positief stempel krijgen. Dat positieve stempel, wat betreft scenario's, wordt verschaft door de nucleus accumbens, en door de in dit verband minder genoemde septal nuclei. Eerst een overzicht met de nucleus accumbens (de verdere strcutruen komen verderop aan de beurt):

  A: Ventrale tegmentale gebied (VTA) H: Nucleus accumbens  
  B: Cingulate cortex J: Hypofyse  
  C: Fornix K: Hypothalamus  
D: Thalamus L: Amygdala
  E: Hersenbalk M: Locus coeruleus  
  F: Septum pellucidem N: Hippocampus  
  G: Mesocortico-limbische pad      



De verbinding weergegeven tussen nucleus accumbens en het VTA (dopamine) die van locus coeruleus, bron van noradrenaline staan dus voor meer verbindingen tussen emotie-organen en hersenstam, zoals al besproken in Neurologie, hersenstam, overzicht uitleg of detail . Aldaar ook kort aangeduid is de rol van deze samenwerking in één van de meest opvallende variaties in de functionaliteit van het zenuwstelsel: het waak-slaapritme.

Het waak-slaapiritme lijkt een dusdanig fundamentele zaak, dat behandeling bij de hersenstam logischer lijkt. Hier hebben we er toch gekozen om dit te doen bij de emotie-organen, vanwege de belangrijkste impact van het verschil tussen waken en slapen: de omgang met bewustzijn en met name geheugen. Nog maar enkele decennia geleden dat men dat slaap voornamelijk bestond uit rust, niets-doen. Onderbroken door een beetje dromen. Niets is minder waar: gedurende de slaap zijn de hersenen bijna even actief, alleen met andere dingen. Het wordt nu redelijk algemeen aangenomen dat gedurende de slaap de ervaringen van gedurende de dag verwerkt worden. En dat dat een essentiële functie is. proeven met varkens die uit hun slaap gehouden werden, leidden tot gedrag dat bij mensen als "krankzinnig" zou worden omschreven. Zeezoogdieren zouden makkelijker af zijn zonder slaap, maar het is essentieel. De oplossing: zeezoogdieren slapen om en om met hun linker- en hun rechter hersenhelft.
    Een tweede belangrijke functie is bekend bij iedereen die zich wel eens droom-episodes heeft herinnerd (oh ja, vroeger dacht men ook dat er allen dromen waren als men zich die herinnerd had), namelijk die van prognose: er worden niet alleen scenario's uit de werkelijkheid herhaald, maar ook scenario's met variaties op die werkelijkheid. En scenario's die verder spelen op de zich werkelijke voorgedane, en weer met variaties. Allemaal met een volkomen heldere winst, dus een volkomen helder doel: wie enig idee heeft van wat er als vervolg op een bepaald scenario gaat gebeuren, is in het voordeel als er zich daadwerkelijk zo'n scenario voordoet.

Dit zijn dusdanig belangrijke zaken, dat je je ook zou kunnen voorstellen dat er speciale onderdelen aan gewijd zouden zijn. Dat lijkt niet het geval. Het lijkt er meer op dat zowel tijdens bewustzijn als tijdens de slaap grotendeels dezelfde onderdelen actief zijn, maar dan in een andere volgorde. En met een andere urgentie. Tijdens het bewustzijn heeft de actualiteit prioriteit en worden gebeurde scenario's snel opgeslagen om op het volgende over te kunnen gaan. Tijdens de slaap kunnen die scenario's opgehaald en langdurig herhaald en heruitgespeeld worden zonder dat dat problemen geeft.

Daarvoor moet dus twee hoofdzaken omgeschakeld worden: het bewustzijn moet van aan naar uit, en het bewegingsapparaat moet van aan naar uit - dat wil zeggen, los van de bovenkant van het zenuwstelsel. Dat laatst verzorgt de hersenstam (vermoedelijk de pons en omstreken). En dan moeten er andere verbindingen actief worden: onder andere moet de ophaalfunctie uit het geheugen actiever worden.

In dit overzicht wordt dit nader gespecificeerd: tijdens de slaap worden de gedurende de dag opgeslagen ervaringen met scenario's opgehaald uit het geheugen, en opnieuw door het afspeelapparaat gehaald ter definitieve evaluatie. Daarbij worden de evaluatiefactoren opnieuw bepaald, waaronder de urgentie, en in ultimo besloten of der herinnering al dan niet bewaard blijft. Het afspelen van die scenario's is voor de rest van het lichaam ononderscheidbaar van het uitvoeren van echte scenario's, en er moet dan ook voor gezorgd worden dat er niet iets echt gebeurt - het bewegingsapparaat moet worden uitgeschakeld. En in de de emotie-organen moet de stroom van informatie dus een andere kant op gaan lopen.

Het omschakelen van de informatiestromen in de emotie-organen moet op diezelfde plek gebeuren. En omdat het een grootschalige verandering is, moet dat goed zichtbaar zijn. En de eerste kandidaat is dus het eerste circuit dat ooit ontdekt is in de omgeving, bekend onder meerder namen, min of meer achtereenvolgens als Papez-circuit  (naar de ontdekker), visceral brain  , en wat dus later is geworden het limbic system  of limbische systeem (randbrein, liggende aan de rand van de cortex). Kortweg: de onderdelen die aan de rand liggen, tussen basale ganglia en de cortex. In de oudere afbeelding ervan rechts (limbische elementen in rood) is de onderste de hippocampus, van daaruit de halve cirkel onder de cortex door het cingulum, en daardoordraaiend aankomend aan de voorkant van de emotie-organen, bij de septal nuclei en omstreken. En vanuit die buurt weer twee halve bogen naar rechts (of naar binnen), dit zijnde de fornix en de stria terminalis. In structuren wordt het circuit gegeven als  :
  hippocampal formation (subiculum) → fornix → mammillary bodies → mammillothalamic tract → anterior thalamic nucleus → cingulum → entorhinal cortex → hippocampal formation.

Waaruit ook blijkt dat het praten over dé hippocampus en dé thalamus verwarrend en storend kan zijn, want de verschillende onderdelen ervan kunnen verschillende deelfuncties hebben. En daar gaat het hier juist over.

 

In beide overzichten is van bovenaf eerst aangegeven de cingulate gyrus, de eerste en eenvoudigste laag van de cortex (de echte of neocortex ligt erboven), en als volgende benoemd is het corpus callosum of de hersenbalk, de grote hoeveelheid verbindingen tussen linker- en rechter hersenhelft, die hier dus in loodrechte doorsnede zichtbaar zijn.
    Tussen cingulate gyrus en hersenbalk ligt nog een onbenoemde strook, en dit is het cingulum, (mede) bevattende de verbindingen van hersenbalk en emotie-organen naar de cortex (de aftakking naar boven besproken in Neurologie, hersenstam, overzicht uitleg of detail  zijn hier weggelaten, mogelijk omdat ze buiten het vlak van doorsnede liggen).
    Het corpus callosum is het dak van de ruimte voor de emotieorganen. Aan dat dak zit het tussenschot voor de linker- en rechterhelft: het septum pellucidem (het septum heeft ook een neurologische functie). Aan de onderkant zit dit vast aan de fornix uitleg of detail (Wikipedia), de grootste na de al besproken organen:

De fornix bestaat geheel uit axonbundels, komende van het deel van het hippocampus-complex genaamd de fimbria, en makende dus een cirkelboog naar de voorkant van de emotie-organen. Daar eindigen de bundels in de bolletjes genaamd mammilary bodies - de omschrijving van hun functie gaat weinig verder dan "betrokken bij geheugen, en met name ruimtelijk geheugen", en beschadiging vermindert het vermogen tot aan het maken van nieuwe herinneringen. En "element van het Papez-circuit", dat we al gezien hebben. Hun andere verbindingen zijn met de thalamus (de anterior nucleus) aangegeven in het tweede overzicht, volgens het Papez-circuit, en met kernen in het tegmentum in de hersenstam.

Alles wat tot nu bekend is, is dus in overeenstemming met het idee dat de emotionele organen draaien om het verwerven en opslaan van scenario's. Met de basale ganglia tijdelijke opslag en afspeelplaats, de hippocampus als tweede, semi-permanente opslag of geheugen van de belangrijkste delen van die scenario's, en de slaap als een omkering van dit proces waarbij de in de hippocampus opgeslagen scenario's worden geherevalueerd, in de basale ganglia, en eventueel definitief opgeslagen in de de permanente opslag in de cortex. Welke uitvoering voor een belangrijk deel ingegeven wordt door de enormiteit van de hoeveelheid informatie die opgeslagen moet worden: een hele stroom van waarnemingen en successievelijke handelingen van talloze onderdelen van het lichaam. Wat blijkt uit de meetbare beperkingen: de tijdelijke opslag is groot genoeg voor 20 minuten tot een half uur (ervaringen met patiënt H.M., en bekende gegevens over de aandachtsspan in bijvoorbeeld onderwijs), en de hippocampus is zo'n beetje vol na een paar dagen, met een optimum rond een dag. Daarna moet het systeem gedurende de slaap omgeschakeld worden zodat er weer verse ruimte komt in de hippocampus. Dat de opslag plaats vindt inde vorm van scenario's en niet als losse feiten, wordt ondersteund door talloze observaties uit de psychologie, zoals het associatieve karakter van het oproepen van herinneringen, en de erkende waarde van het leren bij kinderen met gebruik van handelingen naast denken.

De beschrijving tot nu toe slaat op de toestand zoals aangetroffen in de moderne mens. Daaraan is een lange ontwikkeling voorafgegaan. Dit is natuurlijk allemaal begonnen met veel minder opslag en veel kortere termijnen. En veel simpeler utkomsten: dat doe je wel en dat doe je niet - signalen te associëren met de vier neuromodulatoren uit de hersenstam . Maar naarmate de opgeslagen termijn langer wordt, wordt het effectiever om meer mogelijkheden te overwegen en meer variatie in gedrag te verwerven. Dan ben je als wezen aanpasbaarder aan veranderingen in de natuur. Wat samengaat met twee andere essentie evolutionaire factoren: het samenleven in groepen, en de zorg voor het nakomelingenschap.
    Het leven in groepen gaat over andere gedragingen meer dan alleen "voedsel" en "gevaar". Natuurlijk komt veel er uiteindelijk wel weer op neer, maar leven in een groep betekent bijvoorbeeld dat je beschikbaar voedsel niet tot je neemt, maar overlaat aan een groepsgenoot die er meer mee gediend is. Zodat deze overleefd en later jou weer kan helpen, maar toch is dit meer.
    En dit geldt in versterkte mate voor het nakomelingenschap: vissen doen al een aantal dingen goed ten opzichte van voorgaande wezens, maar gewoon je eitjes laten vallen in een kuiltje en dan wat zaad erover heen, is duidelijk weinig effectief in het overbrengen van in het harde leven geleerde ervaringen.

Voor het reguleren van deze ingewikkeldere vormen van gedrag zijn meer signalen nodig dan de vier neuromodulatoren die gebruikt worden voor de straf- en beloningsignalen voor standaardgedrag van "vechten, vluchten of bevriezen"-soort. Die nieuwere signalen vertalen zich in andere en nieuwe neurotransmitters. Dit is het tweede nieuwe dat de emotie-organen doen naast het werken met een geheugen: nieuwe manieren om gedrag en de rest van het leven te beoordelen. Het is ook de reden voor de naamgeving van dit niveau in de drie-lagenstructuur van de hersenen: de nieuwe neuromodulatoren zijn degene die het bewustzijn van de mens associeert met emoties, met name daar waar die neuromodulatoren uitgescheiden worden in het bloed en daar dan 'hormonen" genoemd worden. Om die reden gaat dit overzicht verder met de rol van de diverse "emotie"-neurotransmitters.

Er is een hele lijst van nieuwe emotie-neuromodulatoren: orexine, oxytocine, vasopressine, histamine, en nog een paar andere, die één voor één behandeld gaan warden aan de hand van wat er totnu toe over bekend is. Merk daarbij op dat de literatuur talloze zaken op één hoop gooit,door alles te noemen waarbij de betrokken stof betrokken is. Daarin dient één essentie schifting gemaakt te worden: de rol als neurotransmitter of die als hormoon. Als neurotransmitter werkt de stof alleen op die plaatsen, andere neuronen, waar de betreffende stof door middel van axonen naar toe wordt geleid. Als hormoon komt het in de bloedbaan en activeert het dus alle plaatsen die gevoelig zijn voor het hormoon. Als er bij een stof vermeld, is dat het bloeddrukverlagend werkt en dat het zorgt voor partnerbinding, en beide slaan op de werking als hormoon, treden beide tegelijk op. Of beide tegelijk niet. Dus vele in de literatuur genoemde combinaties kunnen doodgewoon niet. Bij het lezen dient altijd zorgvuldig in de gaten gehouden te worden over welke rol men het heeft, en eigenlijk is informatie zonder deze scheiding onbetrouwbaar.


De bekendste emotie-neurotransmitter is oxytocine  (Wikipedia), aanvankelijk ook wel gedoopt tot "knuffelhormoon"  . Dat was omdat aangetoond werd dat het knuffelen van baby's door de moeder dit hormoon vrijmaakt. Wat vermoedelijk dus, net als bij angst en die uitspraak van William James, andersom ligt: omdat het hormoon wordt vrijgemaakt, knuffelt de moeder de baby. Iets dat dus ook zal gelden voor alle andere emotie-neurotransmitters/hormonen.
    Er is geen de literatuur geen specifiek orgaan of kern gevonden die de oxytocine-neuronen in de hypothalamus activeert.
    Relatief kort na de benoeming van oxytocine als "knuffelhormoon",  en op het moment schrijven, 2013, zeer recent, kwam er een koude douche voor de meer ideologisch ingestelden in dat oxytocine ook actief bleek bij het optreden van conflicten tussen groepen. Waarop de nuchtere conclusie kan worden getrokken dat oxytocine doodgewoon de neuromodulator is betrokken bij binding tussen individuen en groepsbinding - binding binnen groepen. En het bestaan van groepen houdt automatisch het bestaan van niet-leden van de groep in. Die dus geen deel hebben aan de binding. En waarvoor dus de primitievere impulsen gelden: "onbekend" is "(potentieel) gevaar". Experimenten gericht om aan te tonen dat mensen naar tegen elkaar kunnen gaan toen als je ze indeelt in zichtbaar onderscheidbare groepen, gaan over de werking van oxytocine. Het feit dat dit soort experimenten tot nu toe altijd bij blanken zijn gedaan, en de uitkomsten altijd met blanken worden geassocieerd, is ook een gevolg van de werking van oxytocine: de groep die dit doet, sociologen dat wil zeggen: hogeropgeleiden, zijnde een sociale groep, keert zich tegen mensen van buiten hun sociale groep.

De tweede emotie-neurotransmitter, vasopressine, is nauw verwant, biochemisch en qua functie, met de eerste - het wordt ook wel "de mannelijke variant van oxytocine" genoemd. Vasopressine wordt geassocieerd met monogamie, mede naar aanleiding van onderzoek aan de prairie vole (prairie woelmuis)  , een knaagdiersoort uit Amerika, die zich onderscheidt van nauwe verwanten door monogamie. Onderzoeken hebben beide kanten op aangetoond de relatie tussen de werking van vasopressine en monogamie. Het betrokken emotie-orgaan is (hoogstwaarschijnlijk) het ventral pallidum (de globus pallidus wordt ook wel genoemd het dorsal pallidum) - het ventral pallidum wordt ook wel gezien als een deel van de substantia innominata, wat weer een deel is van de basal forebrain - zei de illustratie onder: 


Dit is een (zeldzame) frontale doorsnede, ter hoogte van het basal forebrain - zichtbaar als bovenste groen: caudate nucleus, groen daaronder: putamen en daarbinnen globus pallidus, geel: septal nucei, wit: de anterior commissure, de voorste bundel verbindingen tussen linker- en rechterhelft van de cortex, paars: basal nucleus region, rood: amygdala, en blauw (rechts deels weggesneden): substanbtia innominata, met daarin dus het ventrale (buikliggende) pallidum.

Histamine
(Wikip.) Sleep regulationHistamine is released as a neurotransmitter. The cell bodies of histaminergics, the neurons which release histamine, are found in the posterior hypothalamus, in various tuberomammillary nuclei. From here, these neurons project throughout the brain, to the cortex through the medial forebrain bundle. Histaminergic action is known to modulate sleep. Classically, antihistamines (H1 histamine receptor antagonists) produce sleep. Likewise, destruction of histamine releasing neurons, or inhibition of histamine synthesis leads to an inability to maintain vigilance. Finally, H3 receptor antagonists increase wakefulness.

It has been shown that histaminergic cells have the most wakefulness-related firing pattern of any neuronal type thus far recorded. They fire rapidly during waking, fire more slowly during periods of relaxation/tiredness and completely stop firing during REM and NREM (non-REM) sleep. Histaminergic cells can be recorded firing just before an animal shows signs of waking.

medial forebrain bundle :  http://thebrain.mcgill.ca/flash/i/i_03/i_03_cl/i_03_cl_que/i_03_cl_que.html plus links daar
 

(engelse wikipedia, ventral pallidum, innominata)

    Van het ventral pallidum wordt ook vermeld dat het een geheugenfunctie heeft. Dat is binnen de interpretatie hier van geheugenvorming middels scenario's dus alleen maar het geval dat bij de scenario's ook de output van het ventral pallidum wordt geregistreerd.


Bij hersenstam pijn: nocicpetion: http://en.wikipedia.org/wiki/Nociception
Via nociception: peri-aqueductal_grey: http://en.wikipedia.org/wiki/Periaqueductal_grey (of: central grey) Zie opmerking over bewustzijn. (kan daar uitgeschakeld worden -voor noodgevallen?)




De functionele beschrijvingen van de amygdala gebruiken veelal terminologie als: "De amygdala reageert op emoties ..." of "De amygdala legt emoties vast ...". Deze beschrijvingen lijden in diverse mate aan het misverstand voorafgaande aan de omkering van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je weg loopt". Oftewel: voordat de emoties in het spel komen, is er al gedrag of de impuls daartoe.
    Dit laatste gedrag komt van de hersenstam en is grotendeels genetisch vastgelegd. De emotionele organen (her)evalueren dat gedrag. Dat wil zeggen: ze slaan de combinatie van waarnemingen, resulterend gedrag, en effecten van dat gedrag op, en voorzien het van een nieuw waarderingssysteem. Het nieuwe waarderingssysteem is wat wij "emoties" noemen. Dit waarderingssysteem gebruikt, net als het oude, biochemische indicatoren, de bekende neuro-hormonen als dopamine, serotonine, enzovoort - daartoe is de amygdala verbonden met de diverse kernen en gebieden in de top van de hersenstam die die stoffen afscheiden - zie bijvoorbeeld bij deze beschrijving van de substantia negra  (het compacta deel).
    De amygdala lijkt dus het centrum te zijn van de koppeling van acties met waardering. Het terugspelen van een vastgelegde negatieve waardering bij een bepaalde reeks impulsen vanuit het waarnemingssysteem met eerdere, vastgelegde, soortgelijke patronen van impulsen, heet "angst" - het staat voor de eerdere keren dat het waargenomen patroon heeft geleid tot vermijding of vlucht ("Beer vluchten!").  (Wikipedia)

De reden dat de natuur dit nieuwe systeem heeft ontwikkeld, is dat het in zekere situaties ook wel eens dienstig kan zijn om niet te vluchten, daar waar de reflexmatige impulsen dat wel willen - zie het treffende voorbeeld hier  . Leidende tot de mogelijkheid van het "aanpassen van gedrag" - waarvoor wij een apart woord hebben: "leren". De natuur heeft dit niet expres gedaan - het is gewoon zo dat systemen die nieuw gedrag kunnen leren beter opgewassen zijn tegen veranderingen in de natuur.



   

De locus coeruleus vormt, net als het eveneens aangeduide VTA of vertral tegmental aera (ventrale tegmentale gebied) geen deel van de emotionele hersenen, maar van de  hersenstam  . Ze zijn hier getekend omdat ze de neurotransmitters afgeven waarvan de emotionele hersenen gebruik maken voor het versturen van signalen - voor het VTA is dat dopamine, en de blauwe plek noradrenaline of norepinefrine. Getekend is de verbinding tussen VTA en nucleus accumbens, het genotscentrum, en het verdere vervolg richting cingulate cortex, het onderste deel van de cortex.

Deze twee elementen en bijbehorende verbindingen staan voor een veeltal van dit soort structuren en relaties. Die laten zien dat de drie globale onderdelen van de hersenen: hersenstam, emotionele organen en cortex, naast hun zelfstandige functies, ook nauw met elkaar verweven zijn - dit vermoedelijk als gevolg van het feit dat de natuur graag oudere structuren hergebruikt voor nieuwe doeleinden. Puur een gevolg van het evolutionaire proces, natuurlijk.

De koppeling tussen elementen van de drie hersenlagen is niet van de soort "A bepaalt wat B doet", maar die van terugkoppeling: "A geeft een signaal aan B, B zegt wat terug, desnoods herhalen ze dit, en gezamenlijk bepalen ze de uitkomst", zie voor een algemene beschrijving hier  . Een voorbeeld van de bijbehorende neuron-circuits, die dus in een kringetje lopen, is gegeven in onderstaande illustratie van een deel van het dopamine-circuit:

Een bijbehorend algemeen kenmerk is dat de circuits resulteren in "normale" of gemiddelde waardes van, alhier, afgegeven hoeveelheden neurotransmitters - en dat die normale of evenwichtswaardes wordt bijgesteld bij het zich voordoen van speciale omstandigheden: het zien van voedsel, een potentiële partner of een roofdier.

Het al genoemde genotscentrum, de nucleus accumbens uitleg of detail , is ondanks zijn geringe omvang één van de belangrijkere onderdelen van de emotionele hersenen - of misschien correcter: het heeft één van de voor de mens meest begrijpelijke functies: de motivatie. Het gevoel van genot heeft evolutionair geen enkel ander doel in dat het het wezen motiveert om bepaald gedrag te herhalen: seks is zo plezierig, om ervoor te zorgen dat een individu het zo vaak mogelijk doet. Dit alles voor zo veel mogelijk voortplanting en nageslacht (of misschien beter: soorten waarin dit niet is ingebouwd, worden overvleugeld of overleven minder, en sterven uit - als alle andere factoren gelijk zijn).
    Bekend is een experiment waarin ratten door op een pedaaltje te trappen de accumbens direct konden stimuleren - ze deden op den duur niets anders meer, met het voorbijgaan van eten  - in feite hetzelfde gedrag dat een willekeurige menselijke verslaafde vertoont, die voor de stimulans van de accumbens andere neurotransmitter-achtige stoffen slikt of spuit, zoals heroïne en cocaïne.


Wat de beschrijving van de hersenstam heeft laten zien is dat specifieke neuronale structuren horen bij specifieke functies, en ook bij de afscheiding van specifieke neurotransmitters: substantia negra: dopamine, locus ceruleus: noradrenaline, raphe nuclei: serotonine, enzovoort. Welke structuren weer gestimuleerd worden door specifieke emotionele organen. Waarna deze lijn doorgetrokken kan worden door de emotionele organen ook te associëren met specifieke functies, of de onderdelen van die organen. Zo is inmiddels bekend dat tijdens leerproefjes waarbij ter stimulering straf wordt gegeven, formeel: "negatieve prikkels", een bepaalde kern binnen de amygdala gestimuleerd wordt, en bij hetzelfde proefje met positieve stimulering, een andere kern (bron: verloren gegaan - een populair-wetenschappelijk blad). En op een wat hoger niveau: dat vluchtgedrag op een andere plaats gecoördineerd wordt dan aantrekkingsgedrag - met name geldend natuurlijk voor gedragingen die mensen kwalificeren als "instinctief". Deze ingeprogrammeerde gedragingen zouden heel wel kunnen zetelen in de basale ganglia-structuren als globus pallidus, putamen en caudate nucleus. Waarna men de vraag kan stellen waarom die onderdelen bij de mens er nog zitten want daarvoor hebben we toch de grote hersenen? Het antwoord zijnde dat instinctieve gedragingen veel sneller zijn dan die opgewekt door de grote hersenen. Wat je nog verder kan opsplitsen in drieën: reflexmatig van de hersenstam, instinctief van de emotionele organen, en reflexief van de grote hersenen.

Bij een situatie waarin diverse organen zorgen voor diverse soorten gedragingen, zal er zich op een gegeven moment ook situaties kunnen voordoen waarin twee van de impulsen elkaar tegenspreken. Een veelvoorkomend geval is dat van gevaar en nieuwsgierigheid: bij een onbekende situatie kunnen beide voordelig zijn, en moet er dus afgewogen worden - in menselijke termen: een beslissing worden genomen. Een onderzocht geval is dat van vogels en een voederplaats: de vogel die snel op de voederplaats is, heeft de eerste lekkerste of enige hapjes. Maar valt ook  als eerste ten prooi aan de poes. De oplossing die de natuur gekozen heeft is dat binnen de soort twee , of meerdere groepen zijn die dominant het ene of andere gedrag vertonen: er zijn voorzichtige mussen, en er zijn brutale mussen - dat verzekert dat als de algemene natuurlijke omstandigheden snel veranderen, er altijd een groep is die overleeft. Bij mensen, met hun grote variatie in mogelijk gedrag, noemt men dit "karakter". Een kenmerk dat het gevolg is van het ingestelde evenwicht tussen de emotionele organen, en dus niet erg veranderlijk is. Zoals ook steeds meer onderzoek bij de mens uitwijst: het geluksgevoel dat mensen kennen blijkt ook bij sterk wisselende sociale omstandigheden redelijk constant.

Ook de drie globale onderdelen van de hersenen moeten hun activiteiten natuurlijk wel zo goed mogelijk coördineren. Zoals al gezien voor de combinatie hersenstam-"emotie organen" moeten er dus ook intensieve verbindingen, heen-en-weer, zijn met de cortex. een hoofdrol daarin lijkt te spelen de thalamus, vanwaar talloze verbindingen naar secties van de cortex. Ook het vlakke dus centrumloze septum pellucidem, dat lagen neuronen bevat die verbonden zijn met zowel de emotie-organen als de cortex, lijkt een dergelijke rol te spelen, zie hier  (functie) en hier  (locatie). Voor een illustratie van een aantal van de bijpassende neuron-circuits, zie rechts (van hier    - GP(e/i): globus pallidus, STN: subthalamische kern, SN(c/r): substantia negra).

En er zijn steeds meer aanwijzingen dat een speciale rol daarin gespeeld wordt door de anatomische en vermoedelijk ook evolutionair onderste laag van de cortex: de cingulate cortex  - vaak gezien als behorend tot het limbische systeem en ook zichtbaar in de laatste overzichten daarvan. De werking van dit, of een soortgelijke functie hebbend, orgaan is goed te zien in de inmiddels wijd verspreide beelden  van het zogenaamde "marshmellow"-experiment  : kinderen krijgen de keuze voorgelegd tussen één snoepje nú, of twee snoepjes over een kwartiertje. Zo omstreeks het vierde levensjaar gaat de rationele overweging van de dubbele beloning later overwinnen over de instantane, reflexmatige en intuïtieve, gratificatie van het snoepje nu. Iets dat bijvoorbeeld honden nooit zullen leren. Dit is tevens een voorbeeld van het zelf-programmeren dat de hersenen doen.

De mens met zijn bewustzijn is zich gewaar van alle drie de functionaliteiten. Al genoemd is de stelling van William James: "Je loopt niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegloopt". Nu wat uitgebreider, na het onverwachte waarnemen van een ander dier: "We staan op het punt te vluchten dus ga, ten eerste, maar eens bang wezen en sla dit op, en ten tweede en daarna, ga er maar eens over nadenken of dat wel terecht is". Wat wel het geval is voor leeuw of beer, maar niet voor hert of zwijn. Die blijken dan later zelf prooi te worden van de mens. Overigens zit ook in de menselijke hersenen nog steeds ingebakken dat het handiger is om uit te gaan van het eerste: angst gaat voor begeerte. En iedereen zou moeten kunnen herkennen wat er gebeurt als je van achteren aangestoten wordt in een menigte: eerst een vermijdende reactie, dan de emotionele schrik ("Leeuw!"), en dan het rationele besef dat het ongetwijfeld een medemens is.


Wordt vervolgd.

Toe te voegen: substantia innominata  en nucleus basalis  .



Naar Neurologie, organisatie  , Psychologie lijst  , Psychologie overzicht  , of site home  .
 

 

 3 apr.2012