Neurologie, overzicht, hersenstam
Inleiding "Hersenstam" is de gebruikelijke verzamelnaam voor de meest basale elementen van
het brein
 , soms inclusief het ruggemerg en alles wat in het directe
verlengde daarvan ligt - maar meestal duidt "hersenstam" alleen op de onderdelen tussen
de emotionele hersenen en het ruggemerg. Ruggemerg en hersenstam vervullen de
meest basale regelfuncties van het lichaam, zoals blijkt uit het feit dat schade
eraan meestal ernstig, zeer moeilijk of niet te herstellen, en wat betreft de
hersenstam, snel dodelijk is.
De gebruikelijke beschrijvingen van de hersenstam beginnen met de voor de
denkende mens meest belangrijke onderdelen, die aan de bovenkant ervan liggen. De beschrijving hier volgt
de algemene visie van deze website om zaken vanuit de evolutionaire
 kant te
bekijken. En in dit geval aangevuld met de wens om te laten zien hoe
ruggemerg en hersenstam werken in dienst van de rest van hersenen en het
lichaam. Wat automatisch betekent dat je van onderop moet beginnen.
Geprobeerd is enige afwisseling aan
te brengen in technische details versus het waarom het zo in elkaar zit,
uitgaande van evolutionaire argumenten en wat praktisch plausibel lijkt. Met
als einddoel om een soort "gebruikershandleiding" te maken.
Natuurlijk geeft een overzicht alleen de hoofdlijnen, maar gepoogd is dusdanige informatie te verstrekken dat zelfstandig
verder zoeken makkelijker wordt gemaakt in wat toch wel enigszins een doolhof is, met name aangaande
naamgeving waarvan wel drie of vier methoden zijn. Voor een overzicht
van die naamgeving, zie hier
.
De opzet van deze pagina is om zelfstandig leesbaar te zijn,
maar een voorafgaande blik op Neurologie, overzicht, globaal
voor de algemene
structuur of Neurologie, neuronen, algemeen
kan behulpzaam
zijn. Neurologische (en andere) begrippen die elders kort toegelicht worden,
zijn vetgedrukt. De meeste van de bronverwijzingen (aangegeven met
) omtrent structuren zijn naar Wikipedia.
Wie onderweg
behoefte krijgt aan wat specifiek hierop gerichte biologische onderbouw, zie
hier
, en idem voor scheikunde hier
.
Opbouw
Het ruggemerg zelf is een product van voorgaande evolutie die begonnen is
met het ontstaan van verbindingscellen tussen
waarnemingsorganen en ledematen, gespecialiseerd tot neuronen
die eruit zien als een draad met een schakelaar eraan:
Het groene deel links is het actieve cellichaam met uitlopers
genaamd dendrieten, en de draad eraan verbonden (met zijn hier
rood-gekleurde isolatielaag die in werkelijkheid wat wittig is) heet het axon
(rechts aangesloten op een spiervezel).
In het
archetypische en versimpelde voorbeeld is het neuron direct aangesloten op,
bijvoorbeeld,
tastsensoren in de knie, en aan de andere kant op spieren in het been. Ter
controle tikt de dokter op de knie, en hup, daar gaat het been, volkomen
automatisch (afbeelding van hier
):
In werkelijkheid zijn de sensoren aangesloten op eigen neuronen die
"afvuren" ten gevolge van een intern zelfversterkend elektro-chemisch proces.
Die elektro-chemische puls gaat door het axon ...:
... naar een ander neuron die het op zijn beurt weer kan exciteren (normaliter
zijn er meerdere activerende aansluitingen nodig om een neuron tot vuren te
brengen).
Een andere belangrijke eigenschap van dit
proces is dat de neuronen niet simpelweg mechanisch aan elkaar verbonden
zijn, zoals elektrische draden dat moeten zijn. Het is eigenlijk het
tegenovergestelde: elektrisch zijn de neuronen geïsoleerd van elkaar, met
een kleine spleet tussen een uiteinde van het axon van de ene en een
dendriet (of lichaam) van de volgende, genaamd de "synaps":
Het contact is niet elektrisch, maar bestaat uit een stroompje
chemicaliën. En nog een ding: om de zaak zo snel mogelijk te laten
verlopen, komt er een overvloed aan de stof vrij, en de ongebruikte rest
wordt weer heropgenomen - uit zuinigheid (efficiëntie) want die stoffen
maken kost energie.
Die synaps heeft een hoogst belangrijk doel: die maakt het mogelijk om het contact met andere, zich in de buurt
bevindende chemicaliën te beïnvloeden. Dat wil zeggen: het contact kan
gemoduleeerd worden. Een beroemd voorbeeld van een modulerend soort
chemische stof is nicotine: de stof die u aan het roken houdt als u dat
allang niet meer wilt - meer daarover later.
De belangrijkste soort
chemische stof die hier werkzaam is, zijn de neurotransmitters
.
Daarvan zijn er meerdere soorten. De eerste soort is degene die werkzaam is
in het neuron zelf, waarvan er twee het belangrijkst zijn: de al genoemde
die een ander neuron exciteren, met als voornaamste glutamaat:
Helemaal niet ingewikkeld, dus ... Merk op: de meeste van dit soort
plaatjes concentreren op de interne structuur, maar in de praktijk gaat het
om de externe, de ladingsverdeling aan de buitenkant van het molecuul. Het
soort chemische reacties waaraan het deelneemt zijn van het type "slot en
sleutel", waarin de ladingsverdelingen bij elkaar moeten passen.
Er is ook een variant die het omgekeerde doet: het naburige neuron blokkeren
of, in vaktermen: "inhiberen"
. Dat is nodig bij allerlei vormen van
bijvoorbeeld fijnere controle: als een ledemaat te snel beweegt, moet
mechanisch afgeremd worden. Maar daartoe moet wel het signaal gegeven
worden, en simpelweg wachten tot de activerende signalen zijn uitgewerkt is
daartoe niet voldoende - het moet nú. Dat is de rol van de blokkerende of
inhiberende neurotransmitters, waarvan de meestvoorkomende is GABA (een
broertje van glutamaat).
Merk op dat de natuur een
sterke voorkeur heeft voor dit soort combinaties van "kracht en
tegenkracht"- het zorgt voor stabielere evenwichten.
Op basis van het
voorgaande heeft zich een bewegingssysteem ontwikkeld dat meer en meer
gecompliceerd werd met meerdere ledematen met meerdere onderdelen, die
allemaal gecoördineerd moeten worden. Daar komt bij een betere
fijnbesturing, te regelen door een proces van
terugkoppeling
: in de spieren zitten ook sensoren en bijbehorende
neuronen die de spanning en positie van de spieren terugmelden - in
vaktermen: de "proprioscopische"
informatie. De signalen naar de spieren worden aangepast aan hoe ver het
ledemaat is gevorderd in de bedoelde richting.
De
coördinatie en deze terugkoppeling en
fijncontrole wordt uitgevoerd in steeds grotere conglomaten van neuronen genaamd "ganglia"
("knopen"), waarmee het ruggemerg bezaaid is.
In wezens met meerdere
ledematen moet de beweging van die ledematen ook gecoördineerd worden. In
wezens van het type duizendpoot, of beter: soortgelijk gebouwde voorlopers,
leidde dit automatisch tot een serie van ganglia, die, gezien hun belang,
verborgen werden in de wervelkolom als wat nu bekend is als het
"ruggemerg".
In weer verder ontwikkelde dieren werd het beroep op
besturing groter en groter, tot het niet meer houdbaar was om dit binnen de
(volume) beperkingen van de wervelkolom te doen, en de nieuwe neuronale
structuren groeiden er bovenuit, en werden wat nu heet de "hersenstam".
De grens tussen ruggemerg en hersenstam is enigszins vaag - waar het ruggemerg voornamelijk bestaat uit lange draden van uiteinden van neuronen (de axonen), met daartussen
gebieden met een aantal neuronknopen, wordt de hersenstam gedomineerd
door meer samenhangende structuren aangeduid als kernen, met veel
bedrading ertussen. In het eerste en tweede plaatje is de grens daarom wat vaag
is gehouden:
In de neurologie is het functioneren van het ruggemerg
veruit het meest bekende terrein, met bijvoorbeeld twaalf genummerde
hoofdzenuwbundels die alle signalen van en naar de rest van het lichaam
versturen, met per zenuwbundel bekend wat ze doen. De bijbehorende onderdelen
van het ruggemerg verzorgen de basale, zeg maar: mechanische, functies van het
lichaam, met als meest basaal het
bewegingsapparaat, en de bijbehorende reguleringsfuncties: ademhaling, hartslag,
enzovoort. Zie onder voor een overzicht (van de site van Ben
Best - voor een grotere versie zie aldaar
):
Goed zichtbaar zelfs in deze verkleinde vorm is dat het ruggemerg ook de
basale regulering van alle andere belangrijke organen verzorgt. Benoemd zijn
een aantal van de grotere ganglia. Dit deel van het zenuwstelsel
heet het (ortho-)sympathische deel staande voor de activerende functies,
links in de afbeelding. Daarnaast is er het para-sympathische deel, rechts, aangestuurd door kernen in
de hersenstam, voor het reguleren van de functies in ruste, zoals de spijsvertering.
Van de twaalf zenuwbundels of
cranial nerves
van en naar de organen zijn in dit plaatje zichtbaar de oogzenuw (oculomotor nerve,
III), de gezichtzenuw (facial nerve, VII) en de zwervende zenuw (vagus,
X - naar diverse onderdelen in de borst).
Dit deel van het zenuwstelsel vervult zijn functie los van de hogere,
bewuste, delen van de hersenen, en heet daarom het autonome zenuwstelsel.
Aannemende dat dit allemaal werkt, heb je dus een goedwerkend
bewegingsapparaat. Wat beperkt bruikbaar als je niet weet waar je naar toe gaat.
Daarvoor is dus een waarnemingsapparaat nodig. Maar het heeft geen zin een
bewegings- plus waarnemingsapparaat te ontwikkelen als je geen idee hebt van wat je
er mee wilt doen. Waar je heen wilt. Er moet van begin af aan een ratio, een
overlevingswinst, gezeten hebben in welke beweging en waarneming dan ook, en hoe
primitief die ook mocht zijn.
In deze termen geformuleerd staat het antwoord er bijna al, in de term
"primitief": de winst bestond van
het begin af aan uit het wegwezen van een plaats waar gevaar dreigt.
 Wat
wel de vragen oproept wat "gevaar" is en hoe het primitieve leven dat ontdekt.
Het antwoord op die vragen is bekend uit een vroegere context dan die van het
zenuwstelsel: "gevaar" is het ontstaan van dode soortgenoten,
en de methode om dat te ontdekken is de afvalproducten van die dood. In de
primitieve wereld is het belangrijkste gevaar dat van "opgegeten worden",
en dat gaat in de meest primitieve vorm van "hap voor hap". Dat brengt
noodzakelijkerwijs restanten van het opgegeten wezen in de omgeving. Die
afvalproducten kunnen soortgenoten detecteren - dat is een biochemisch proces, wat nu heet "geur"
. (Overigens
verklaart dit ook waarom sommige roofvissen hun prooi in één keer inslikken, wat
qua spijsvertering niet gunstig is - dit is ter vermijding van detectie).
Het ontdekken van afvalproducten van je eigen soort is een uitstekend signaal om naar elders te gaan, als je een
bewegingsapparaat hebt. Vandaar dat er ooit een bewegingsapparaat is ontstaan.
Al bij eencelligen, zie de afbeelding rechtsboven. Het simpele motto was: "Wegwezen". Bestemming
onbelangrijk.
Andere primitieve omstandigheden verbonden aan "Gevaar!" zijn die van
temperatuur en tast. Werd je betast: wegwezen. En hitte is altijd een groot
gevaar geweest voor welk leven wezen dan ook. De waarneming daarvan heet het somatosensory system
(dus van de huid
e.d.). Het signaal dat dit systeem afgeeft, noemt de mens "pijn". In
de neurologie heet dit "nociceptie"
- in de huid zitten nociceptoren, die
mechanische, thermische of chemische schade detecteren en doorsturen naar het
ruggemerg. Aldaar worden acties ondernomen en signalen verder gestuurd, en die
in het bewustzijn vertaald zijn als de ervaring van "pijn".
Ook duidelijk evolutionair voordelig is het als je weet waar je heen moet, al
was het maar om zo niet juist in de richting van het roofdier te gaan. Waarvoor
een beeld van de omgeving gewenst is. Met allerlei tussenstappen die begonnen
met het kunnen detecteren van licht en donker, daar wat richting in zien,
enzovoort, tot de diverse vormen van "oog" die er bestaan
.
Ogen zijn qua zenuwstelsel het meest veeleisende waarnemingsorgaan. Al was het maar
omdat er daar twee van zijn, en de signalen van de twee met groot voordeel
gecombineerd kunnen worden, tot een dieptebeeld. Waarvoor wel druk gerekend
moet worden - om één enkel beeld van de werkelijkheid te construeren. En
daarna het bewegingsapparaat te sturen om een pad af te leggen binnen die
geconstrueerde werkelijkheid. Een vorm van virtual reality zoals iedere
waarneming door wat dan ook een vorm van virtual reality is. Welke term hier
gebruikt wordt om aan te geven dat daar bijzonder veel rekenkracht voor
nodig is, want computers zijn pas een kort geleden krachtig genoeg geworden
om dit kunnen. Waarvoor in de hersenstam de eerste stappen worden gezet.
Het in de evolutie voortdurend verbeterende waarnemingssysteem leidde
ook tot steeds meer en betere besturing, dus verder met die basis: de "mechanica" van de besturing.
Mechanica
De volgende illustratie
geeft het eerste globale overzicht (voor/achteraanzicht) van de hersenstam - deze en de andere anatomische gravures
komen uit de atlas van Gray
- deze illustratie is Gray 690:
In deze gravures zijn de gestippelde structuren de kernen, concentraties van
neuronen, en de gestreepte zijn de bundels van neuronuitgangen of axonen die voor de in- en uitvoer van signalen
van/naar elders zorgen. Elders in de hersenen zijn de kernen meestal
duidelijker omlijnd en redelijk bolvormig, in de hersenstam ligt dit wat minder
duidelijk, hetgeen aanleiding heeft gegeven tot een reeks van aanduidingen
als nucleus, corpus, locus, formation
enzovoort. Voor de bundels axonen is er een soortgelijke "verwarring" met termen als peduncle
(Latijn voor "stengel"), fasciculus ("bundel"),
lemniscus ("band") of gewoon "fiber".
Een ander belangrijk begrip dat hier weergeven wordt, is
decussation - dit is de algemene term voor "kruislings", wat wil zeggen dat
de bundels van de linker- naar de rechterhelft van het ruggemerg of de
hersenstam lopen en omgekeerd. Dit is ter coördinatie van de besturing van de linker- en
rechterhelft van het lichaam. Dit slaat hier op de Med. lemniscus of medial lemniscus
de bundel die
informatie uit de kernen van de hersenstam doorgeeft naar boven
, en de Sup. penducle,
een afkorting
voor superior peduncle, de bovenste van drie grote bundels naar het
cerebellum, hier schetsmatig aangegeven met de uitsteeksels aan beide kanten
- over het cerebellum later meer.
Deze illustratie toont deels een
blik van buiten, en deels een blik op de prominentere binnenliggende
structuren. "Lezende" van onderen, is het eerste dat de aandacht trekt in
wat er verder uitziet als een saaie "pijp", iets wat de "olive" of "olijf" werd genoemd,
later de "olijf-achtige kern" of in (Engelstalige) vaktermen de "olivary
nucleus"
-anatomisch gewoon een uitstulping ten gevolge van iets dat erbinnen zit ter grootte
van een olijf.
Waar je de olijf vindt, het onderste deel
van de hersenstam, heet "medulla oblongata" of meestal kortweg "medulla".
Dit is waar de eerste grotere coördinerende structuren zich bevinden.
De volgende opvallende zaken zijn de twee schetsmatige getekende
uitsteeksels, die, zoals al gezegd, de verbindingen naar het cerebellum zijn,
in het eerste schetsmatige overzicht het grote uitsteeksel aan de
achterkant. Deze zit ter hoogte van het middelste deel
van de hersenstam, genaamd "pons" of "brug". Hier bevinden zich ook
de eerste "huishoudelijke" kernen van die soort die hartslag en dergelijke
regelen. En de bronnen van de eerste twee modulerende neurotransmitters.
Boven de pons komt het bovenste deel, in dit overzicht dieper liggend en verborgen, dat
traditioneel verdeeld wordt in "tegmentum" ("huis" - de voorkant)
en "tectum"
("dak" - de achterkant). Het tectum is waar de tweede ronde in de verwerking
van de "lange afstands" waarnemingsorganen (oor en oog) plaatsvindt. Met
name de verwerking van de optische informatie is belangrijk, en in
primitievere soorten is het tectum dan ook relatief groot.
De top van de hersenstam is ook de plaats waar men de rest van
"huishoud"-kernen vindt, en de bronnen van het tweede paar modulerende
neurotransmitters.
Ook in deze illustratie weergegeven
zijn de eerste structuren die al buiten de hersenstam liggen: de
thalamus, het doorgeefstation naar de emotieorganen (waarvan hier ook zichtbaar
de caudate nucleus, de ui-achtige vormen aan de bovenkant - zie ook Emotie organen,
overzicht
 ), en direct van en naar naar de cortex
(niet weergegeven).
Meer inzichtelijk wat betreft de functionele
relaties tussen de verschillende onderdelen zijn de schetsmatige weergaves,
zoals de volgende, een achteraanzicht (van hier
):
Net als voorheen moet dit van onderaf "gelezen" worden.
Als
eerste grotere structuur komt dan weer de olivary nucleus (correcter: de "inferior"
oftewel de onderste en grootste van twee stuks), gevolgd door het
cerebellum, en daarna de "red nucleus". Met vele kleinere ertussen.
De red nucleus is de laatste kern die nog redelijk onbetwist in de hersenstam ligt.
De olivary nucleus is tevens de eerste kern met een duidelijke
lagenstructuur - een lagenstructuur die algemener wordt aangeduid als een "neuraal
netwerk"
 , met het gekrulde en opgerolde uiterlijk bekend van
cerebellum en cortex. De olivary nucleus doet waarschijnlijk het eerste
grootschaliger, "mechanische", coördinerende werk.
Het wordt gevolgd door het veel grotere cerebellum, dat waarschijnlijk een
"statistische middelaar" is: een mechanisme dat zeer veel eerder gedrag
opslaat, dat middelt, en gebruikt voor fijnbesturing van het actuele gedrag
.
De coördinerende rol van deze structuren kan afgeleid worden uit de
aanwezigheid van bijvoorbeeld de vestibular nucleus, die verbonden
is met het evenwichtsorgaan, in het oor. Dit is in feite de informatie
omtrent de stand van het hoofd. Die informatie is nodig in combinatie met de
door het oog waargenomen horizon om de correcte horizon te vinden voor het
beeld van de totale werkelijkheid dat opgebouwd gaat worden.
Iets
dergelijks coördinerends doet vermoedelijk ook de red nucleus, nog wat niveaus
hoger. Bij dieren wordt die
geassocieerd met wat en het Engels en vaktermen heet "gait", de coördinatie van alle ledematen bij de
voortbeweging. Bij mensen wordt de red nucleus geassocieerd met de
coördinatie van ledematen bij baby's en peuters.
Ook aanwezig in beide illustraties is de thalamus, de eerste structuur
die onomstreden buiten de hersenstam ligt. De huidige rol ervan is die van
doorgeefstation tussen ruggemerg en hersenstam richting de hogere niveaus
van emotie-organen en cortex. Die rol wordt kort toegelicht aan het einde
van dit artikel en uitgebreider in het volgende over de emotie-organen zelf - de
eerste daarvan zijn de ui-vormige dingen bovenaan Gray (de putamen en de
caudate nucleus).
De volgende stap is het kijken in meer detail
naar de coördinerende structuren in de hersenstam zelf, met dus als eerste
grote de (inferior) olivary nucleus, centraal in de volgende horizontale
doorsnede (Gray 694):
Goed zichtbaar is de gekronkelde lagenstructuur die terugkomt op diverse
andere plaatsen zoals het cerebellum en de cortex. Uit die vorm valt ook de soort functie af te leiden: het bestaan van een
zichtbare aparte laag van neuronen, of preciezer: neuron-kernen, valt af te
leiden dat er een specifieke functie wordt vervuld voor een conglomeraat van
andere neuronen, wier signalen binnenkomen in de laag middels bundels
axonen, uitgangen van andere neuronen (in anatomische secties zijn de
kernlagen donkerder en deze worden algemeen aangeduid met de term "grijze
massa" of "grey matter" en de gebieden met verbindingen zijn lichter
en aangeduid met "witte massa" of "white matter"). In de
illustratie zijn het de dunne lijntjes binnen de gekronkelde laag waarin de
kernen zitten
Die lagenstructuur
is dus wat algemener wordt aangeduid als een "neuraal
netwerk", een term die inmiddels bijna bekender is van
zijn technische toepassing, als computer-programmatuur die zichzelf leert om
problemen op te lossen. Een eerste toepassing was een neuraal netwerk dat
zichzelf leerde hoe het menselijk schrift op bankafschriften moest lezen.
Althans zichzelf: de mens geeft het netwerk een berg voorbeelden van hoe het
wel en hoe het niet moet.
Dit wordt dus ook gedaan door de natuur, dus laten we eens in meer detail kijken naar een
biologisch neuraal netwerk, te beginnen met het meest simpele algemene
schema:
In eerste instantie ontstaat er een bolllige vorm omdat de neuronkernen
(in de grijze laag) meer
ruimte in beslag nemen dan de (rode) axonen, en groeit deze verhouding heel erg
scheef, dan ontstaat de noodzaak voor kronkels om alles in een beperkte
ruimte te persen, zoals ook bij de grote en kleine hersenen.
Bij dit simpele schema rijst de vraag: waarom de
functie niet vervuld ter plekke van de verzendende neuronen? Dat zou dus
vrijwel zeker ook gebeuren. De gebruikelijke praktische toepassing van het
schema is er dan ook eentje met twee ingangsbundels, en de eerst voor de
hand liggende functie is dan: coördinatie.
En met die informatie in
de hand, volgt hier de schematische voorstelling (in horizontale doorsnede)
van de olivary nucleus en omgeving, te vergelijken met het schema hiervoor (Gray
699, van hier
):
Wat als eerste overduidelijk illustreert wat eerder gezegd is over het
kruislings verbonden zijn van de twee helften van de hersenstam. Ook weer
voor de onderlinge coördinatie.
Dit schema centreert eigenlijk rond de loop van de onderste bundels van en
naar het cerebellum, de inferior peduncles (nummer 8) - één van die
ingangssignalen zijnde de uitgangen van de olivary nucleus (nr. 4). Niet
getekend zijn de ingangen van die laatste, komende uit het ruggemerg en de
omliggende kernen.
Naast deze verbindingen zijn er
ook zichtbaar die omliggende kernen, 5, 6, en 7, de gracilis,
cuneatus en cinerea kernen, doorgevers van
proprioceptische en fijne-aanrakingsinformatie afkomstig van het ruggemerg.
Ook in de buurt en zichtbaar in de volgende illustratie (deel van Gray 691,
een achteraanzicht met rechts de buitenste structuren verwijderd) zijn de kernen die de
signalen afkomstig van oor en evenwichtsorgaan ontvangen: cochlear nucleus
en vestubular nucleus:
Waar N.V is de nervus vagus, één van de twaalf
hoofdzenuwbundels die hersenstam en brein verbinden met de rest van het
lichaam, deze gaande richting de borstkas.
Dus alles wijst erop dat
één van de hoofdtaken van de hersenstam is het coördineren van alle diverse
deelfuncties, met de olivary nucleus in een hoofdrol aangaande de
waarnemingsorganen in het lichaam zelf van spiergevoel en tast en dergelijke
- de korte-afstand waarnemingsorganen.
In het middendeel van de
hersenstam komen daar de langeafstands-waarnemingsorganen, oor en oog bij.
Omdat daarbij ook nog hogere structuren betrokken zijn, wordt de behandeling
ervan even uitgesteld.
Dus over naar de volgende grote structuur in deze buurt: het cerebellum,
zie de volgende illustratie, op min of meer dezelfde locatie als alle
vorige, maar in zij-aanzicht (Gray 705):
Deze illustratie toont duidelijk
de globale interne structuur van "grijze stof" ("gray matter")
zijnde de laag met neuron-kernen en "witte stof" ("white matter")
bestaande uit de axonen, de verbindingen.
Ook hier
zichtbaar zijn de "trigeminal nerve" die naar het hoofd gaat (niet de ogen).
En aan de bovenkant op de snede staat "cerebral peduncles" oftewel
de verbindingen naar de cortex (ook wel "cerebrum"), maar er lopen
hier nog veel meer andere verbindingen.
Het cerebellum wordt beschreven
in een apart artikel, niet omdat ze te ingewikkeld is, maar te eenvoudig. Dat wil zeggen:
het cerebellum kan bijna compleet beschreven worden, als je
slechts één enkele aanname doet: het cerebellum is een apparaat voor statistisch
middelen. Het cerebellum slaat grote hoeveelheden gegevens op omtrent voorgaand
gedrag, middelt dat (gaat automatisch) en gebruikt die gemiddelde en daardoor verbeterde uitkomst als
nadere aansturing, fijncontrole, op actueel gedrag.
Oftewel: het cerebellum is de opslagplaats voor al die eindeloze
oefeningen die bijvoorbeeld tennis- of golfspelers doen om hun prestaties te
verbeteren. Of de eindeloze oefeningen die baby's enzovoort doen en die we
dan "spel" noemen, zo eindeloos dat sommige ouders er genoeg van krijgen.
Zoiets kan alleen werken als dat allemaal opgeslagen wordt. En die opslag moet
groot zijn. En dat is het cerebellum: ongeveer de helft van alle neuronen
in het brein zit in het cerebellum. Terwijl de rest toch veel hogere
functies vervult. Mensen zonder cerebellum kunnen prima leven - alleen
bewegen ze niet goed
.
Met deze enkele aanname wordt alles
rond het cerebellum duidelijk.
Het volgende dat (extern) in beeld komt na het
cerebellum, omhooggaande, zijn vier kernen van de lange-afstands
waarnemningsorganen: oor en oog, zichtbaar als bobbels puilende uit de
hersenstam, zie de volgende illustratie, nog steeds op dezelfde plaats, maar
nu weer van achteren (Gray 709):
Je kijkt hier van achteren tegen het tectum, maar nu aangeduid als
corpora quadrigemina ("de vier lichamen"). Ze worden gewoonlijk onderverdeeld in onderste twee: inferior colliculi,
en bovenste twee:
superior colliculi. De onderste twee ontvangen de bundels komend
van het gehoorsysteem, de bovenste van het zicht. Hier een blik aan de
binnenkant (achteraanzicht - deel van Gray 691):
Ook hier zichtbaar zijn de al tegengekomen cochlear nucleus, die net als de
inferior colliculi hoort tot het gehoorssystem. De vraag is dus: wat
is de relatie tussen deze onderdelen?
Hier kwam een moeilijk
vindbaar artikel te hulp (gevonden met geluk), wat die relatie in één klap
duidelijk maakt, middels een afbeelding (van hier
):
Alweer: lees van onder naar boven! Globaal is het dan meteen duidelijk:
alles start met de informatie komende van het oor, via de cochlear nerve. Die vervolgens in verschillende stadia verwerkt wordt, onderwijl omhooggaand door de hersenstam,
naast de
thalamus, en uiteindelijk de cortex.
Het proces start
met de cochlear nucleus die het eindpunt is van de zenuw. Dan komt het
broertje van de inferior olivary nucleus: de (veel kleinere) superior
("erboven liggend") olivary nucleus - dat is vermoedelijk het punt waar een
luide knal een onmiddellijke trilling in het lichaam kan bewerkstelligen.
Dan volgt de inferior colliculus, net ontmoet. De rol
daarvan is nu even onduidelijk maar vermoedelijk gelijkend op die van de
superior, waarvan meer bekend is. Dus de inferior slaan we even over.
Dan volgt "medial geniculate body", een kern van de thalamus. De
thalamus geeft zijn, vermoedelijk weer bewerkte, informatie door aan de
cortex, via verbindingen genaamd de auditory radiation (Gray 691 -
namen geven was echt een hobby, vroeger ...).
Het is niet moeilijk
raden wat hier allemaal gebeurt: de informatie komende van het gehoor wordt,
stap voor stap, met al beschikbare andere informatie gecombineerd. Voor het
construeren van een steeds completer beeld van de werkelijkheid. Dat
vermoedelijk zijn eindfase heeft in de thalamus. Welk beeld dan door de
cortex wordt gebruikt om er zich bewuste gedachten over te vormen ...
Het tweede
complexe waarnemingsystemen is dat van het zicht. De informatieverwerking die start met het menselijke oog is de uitkomst
van de informatieverwerking van de primitievere vormen van zicht. Die is
globaal vermoedelijk verlopen als volgt: licht = energie = groei = voedsel =
gunstig, dus: meer licht = eropaf. Maar snel meer of minder licht =
(vermoedelijke) beweger = kans op roofdier = snel wegwezen. Dit is dermate
belangrijk dat deze splitsing al in de buurt van het oog plaatsvindt. In het oog zelf wordt
dus niet gewoon
informatie opgevangen en doorgegeven, maar vindt ook meteen al verwerking
plaats: de directe optische informatie is een grote hoeveelheid lichtpunten,
pixels in computertermen, hetgeen het netvlies al omvormt in contouren,
vlakken enzovoort - niet direct in de lijn van deze globale beschrijving
maar zeer instructief voor het begrip van de werking van het zenuwstelsel in
het algemeen is de hier
gegeven
beschrijving van de werking van het oog.
Vanaf het oog is de
ketenstructuur goed te volgen in de volgende illustratie van het
signaalverloop direct volgend op het oog - met de onderdelen in de hersenstam
in het midden (Gray 722 - aangepast qua locatie van de onderdelen naar
het "van beneden naar boven" model):
Eerst wat over de eigenaardigheden van de signaalverloop.
Helemaal onderin zijn weergegeven de oogbollen met achterin het netvlies en de
neuronuitgangen ervan, gesplitst in een linker- en rechter aandachtsveld apart
aangeduid met een rode en blauwe kleur. Deze scheiding is ook daadwerkelijk vastgesteld
bij mensen met trauma's aan specifieke onderdelen van het systeem, die soms
leiden tot zien in slechts één helft van het gezichtsveld.
Bovendien
is die scheiding in het ene oog ook nog eens omgekeerd ten opzichte van het
andere oog. Al die eigenaardigheden zijn in één klap te verklaren door te
constateren dat zaken dicht bij het oog voornamelijk in de rode gebieden
geprojecteerd worden, en zaken veraf dus meer in de blauwe. Dichtbij en veraf
hebben duidelijk geheel verschillende betekenis voor het organisme: dichtbij
vergt onmiddellijke aandacht en potentieel snel handelen, dat wil zeggen:
afhandeling in de hersenstam - veraf moet gaan richting toekomstige scenario's
en vergelijking met vroegere scenario's, dat wil zeggen: richting emotie-organen
en cortex. De scheiding in dichtbij en veraf gebeurt op grond van de verschillen
in de beelden in linker- en rechteroog, dat wil zeggen: door middel van een vorm van "van elkaar aftrekken". Mede daarvoor is het
optic chiasma, dat alvast de banen mengt.
Merk ook de
zwart gekleurde paden op: dit staat voor een koppeling van optische- met
gehoorsinformatie.
De optische keten lijkt sterk op die van het
gehoor. Een verschil is de aanwezigheid in de optische keten
van drie kernen voor de mechanische aansturing van het oog. Ieder met een eigen hoofdzenuw. Zo
belangrijk is dat. Er is een speciale kern en zenuw alleen al voor het naar
beneden gaan kijken: de abducent nucleus. Dit natuurlijk omdat "naar beneden"
voor de staande mens tevens dichtbij is.
Naast de
medial geniculate body ligt hier het lateral geniculate body ("lateral" is
"zijwaarts"), beide zittende aan de pulvinar maar dat is gewoon weer een nieuwe
naam voor de achterkant van de thalamus.
Daartussen
zit dus de superior colliculus, waarover nu dus meer.
De superior colliculus ligt direct boven de
inferior colliculus, hetgeen tezamen met het gelijksoortige uiterlijk,
een gelijksoortige integrerende functie doet vermoeden. Dit wordt ondersteund
door de interne structuur van de eerste, zoals geïllustreerd onder
- een schematische horizontale doorsnede (van hier
):
Het aqueduct is het vertikaal
door de hersenstam lopende kanaal voor hersenvloeistof - tectospinal tract
is hier de naam voor de bundels van en naar het tectum bevattende de
colliculi - ook zichtbaar is de zoveelste decussation, kruislingse
verbondenheid.
Weergegeven is hoe de superior colliculus is opgebouwd uit lagen (ieder weer
bestaande uit meerdere onderlagen) - de visuele input wordt gecombineerd met
input van andere structuren (multimodal input layer), en derde laag heeft
verbindingen naar het ruggemerg (tectospinal tract),
hoogstvermoedelijk dus aansturing van bewegingen.
Zowel superior als
inferior colliculus zijn dus neurale
netwerken
die zorgen voor
de coördinatie van ontvangen signalen en resulterende bewegingen en signalen
("oog wenden", "oren spitsen").
Dit is het laatste
aangaande de "mechanische" opbouw van de hersenstam. Nu verder met wat
sommigen als interessanter zullen beschouwen: de "chemische".
Neuronale chemie
Al
eerder gezien is dat de basis van het normale functionere van het zenuwstelsel is het activeren van het ene neuron door het andere of
juist het blokkeren ervan met twee neurotransmitters (is deze zin niet
duidelijk, raadpleeg dan dit
): respectievelijk glutamaat en GABA.
Ook al geconstateerd is dat de levende natuur soms omstandigheden
met zich mee brengt die extra snel en/of krachtig handelen vereisen ten
einde te overleven.
Nu zou je kunnen denken: nou, maak dan een
systeem dat permanent sneller en krachtiger is. Maar snelheid en kracht
vereisen veel meer energie en grondstoffen, dat wil zeggen voedsel, en als
er ook maar enige concurrentie is dienaangaande, vallen de veeleisenden in
normale omstandigheden als eerste af.
Wat dus nodig is, is
een systeem dat normaal op een zuinig niveau draait, maar in een
"noodtoestand"-niveau gebracht kan worden.
Dat is ontstaan in de
middelste hersenstam.
Het in
snelle modus brengen gebeurt door een derde neurotransmitter: noradrenaline
(of in Engelstalig gebied: norepinephrine) en het tot rust brengen door
een vierde: serotonine. Het zijn tevens de eerste twee modulerende
neurotransmitters.
Dit zijn inmiddels bekende
namen aan het worden. Noradrenaline was dat al langer door naamsverwantschap
met het hormoon adrenaline dat in de bloedstroom komt en daar veel
makkelijker gemeten kan worden. Noradrenaline doet in het zenuwstelsel wat
adrenaline doet in de rest van het lichaam.
Serotonine
wordt ook steeds bekender, voornamelijk van nieuw ontwikkelde psycho-farmaca
als seroxat die zijn van de soort SSRI
: selective serotonin reuptake
inhibitors: stoffen die de heropname (in de synaps) van serotonine
afremmen, dus de werkzame hoeveelheid serotonine verhogen.
Deze stoffen komen van voor dat doel bestaande neuronen,
verzameld in specifieke locaties. Nordrenaline-producenten in de locus
coeruleus (of "blauwe plek") en serotonine-producenten in meerdere raphe nuclei
(of "rand kernen")
(Wikipedia) - hier een globaal overzicht van hun locatie in zijaanzicht (van de site
van Ben Best
):
De raphe nuclei lijken tezamen hier veel groter, maar dat is niet zo want ze
zijn relatief dun, liggende aan de rand van de hersenstam, zie deze
horizontale doorsnede (Gray 711):
"Raphe" slaat hierin op de scheidingswand tussen linker- en rechter
ruggemerghelft - de raphe nuclei liggen tegen die rand, zoals in de
rechterhelft
aangegeven met groen. De (originele) getekende lijntjes zijn de axonen die vanaf de kernen
naar de aan te sturen gebieden lopen.
De onderste raphe kernen
in het zijaanzicht sturen het
ruggemerg aan, die in het midden de hersenstam, en de bovenste de rest van
het brein.
Overigens: deze spreiding en randligging
lijken erop te wijzen dat het proces van het synthetiseren van serotonine
belastend is voor de neuronen in de omgeving. Meer daarover en een eventueel
verband met burn-out hier
.
De locus coeruleus en
raphe nuclei produceren deze neurotransmitters niet alleen voor de
hersenstam, maar voor het gehele brein. Inclusief de cortex, zie de volgende
illustratie (van hier
):
Deze neuronen hebben dus behoorlijk lange axonen. Hoewel voor serotonine
er dus wel sprake is van een taakverdeling: de onderste kernen bedienen het
ruggemerg, de middelste de hersenstam, en de bovenste de rest.
De
onderste raphe-kernen spelen vermoedelijk ook een rol in de pijnafhandeling - zie bijvoorbeeld de
beschrijving van de functie van de nucleus raphe magnus
. Merk op: ook dit is al geen eenvoudige functie: pijn is zo belangrijk dat
het direct moet worden doorgegeven - maar in vluchtsituaties juist weer
niet, want ontsnappen gaat voor. Probeer een computerprogramma te schrijven
dat de betreffende sensorische gegevens ontvangt, en de juiste beslissing
neemt - dat gaat niet zomaar lukken met computerlogica en -programmatuur. De
natuur lost dit soort dingen anders op, is inmiddels bekend: middels neurale
netwerken
.
Een soortgelijke taak is het bepalen
wanneer er sprake is van een noodsituatie - en wanneer deze weer voorbij is. En
ook dat ligt, gezien de noodzakelijke optimalisatie van energiegebruik,
redelijk nauw. Het is dus zoeken in de hersenstam naar iets dat lijkt op een
neuraal netwerk.
Nu is van een neuraal netwerk bekend
dat het een lagenstructuur heeft, en aan de buitenkant zou je dat moeten
zien als strepen: afwisselend de donkerder gebieden met neuronkernen en de
lichtere met verbindingen. Die streepgebieden zijn moeilijk te vinden, in de hersenstam. Wel
zichtbaar zijn netvormige gebieden, en wel zodanig zichtbaar dat ze de
desbetreffende naam hebben: de reticular formation
(Wikipedia), wat
dat betekent: "netvormig uitziend gebied". Zo'n uiterlijk ontstaat als twee
streepachtige structuren (bijna) loodrecht op elkaar staan - zie nogmaals
de horizontale doorsnede Gray 694:
Waarin zelfs een onderverdeling aangegeven is: formatio reticularis
grisea (donkerder) heeft meer neuronkernen en alba (lichter) meer
verbindingen.
Zie ook nogmaals Gray 690 (onderste helft) voor het zijaanzicht:
De reticular formation is dus een kolom die in het centrum van de hersenstam
loopt, over de hele lengte ervan. Met erin liggende de diverse kernen, en aan
de scheidingswand van links en rechts de raphe kernen. Zie dit schematische
voor/achteraanzicht in doorsnede (van de site van Ben Best, voor een grotere versie zie aldaar
):
Dit
schema gebruikt de alleroudste naamgeving, dus wat toelichtingen: de
bodem-derde is de medulla, de middelste de pons, en de bovenste tectum plus
tegmentum. De central reticular nucleus is de (inferior) olivary
nucleus en de gigantocellular formation ("gebied met erg grote
neuronen"), is de pedunculopontine
nucleus en omgeving, die verderop nog voorbij komen.
De bovenkant of mesencephalon of "middenbrein") sluit aan op het diencephalon
of "dubbelbrein" (thalamus en verder) - voor de encephalon-terminologie, zie hier
.
Neem nu
aan dat de reticular formation de structuur is die bepaalt wanneer een
noodsituatie te starten en weer te stoppen. Maar hoe doet de reticular
formation dat?
Het zou erg handig zijn als daar vaste regels voor
waren. Dan kon de natuur die individuen selecteren die zich aan de regels
hielden, doodgewoon door ze (meer) te laten overleven.
Helaas, die zijn er niet. Althans: ze variëren met enige frequentie - neem
maar een zaak als klimaat.
Op deze manier
geformuleerd is de oplossing meteen duidelijk: die regels voor effectief en
ineffectief gedrag moeten ontdekt worden vanuit de geldende omstandigheden.
Een proces dat mensen afkorten als "leren". Effectief gedrag moet
gestimuleerd worden, en ineffectief gedrag actief vermeden.
En de
middelen voor het stimuleren en vermijden van gedrag moeten niet te zeer
verschillen van al gebruikte en effectief gebleken methodieken, dus waarom
niet nog eens een keer neurotransmitters gebruikt?
Wat allemaal
natuurlijk slechts een geconstrueerde inleiding is bij een al bekende
oplossing: in het bovenste deel van de hersenstam bevinden zich neuronen die
stimulerende en vermijdende neurotransmitters produceren. De eerste hetende
dopamine, bekend genoeg, omdat het mensen stimuleert dingen te doen en wel
zodanig sterk dat iedere situatie waarbij dopamine vrijkomt een kandidaat
lijkt voor verslaving. Van zaken als drugs (heroïne en dergelijke maken
dopamine vrij) tot boodschappen doen
 . En het al genoemde roken: nicotine
remt de heropname van dopamine (in de synaps).
De
tweede nieuwe neurotransmitter is acetylcholine en veel onbekender - in
overzichten soms zelfs helemaal weggelaten. Toch is
het hoogst aannemelijk dat deze niet minder belangrijk is dan dopamine -
zoals al meerdere malen eerder gezien: de natuur werkt het liefst in "kracht
en tegenkracht"-paren, die tezamen het eindresultaat bepalen. Waar dopamine
zorgt voor aantrekking enzovoort, zorgt acetylcholine voor afstoting
enzovoort
.
Hier
nogmaals een overzicht van de hersenstam, met het algemene gebied waar de
nieuwe neurotransmitter-producerende neuronen zich bevinden, het tegmentum,
in het groen:
De dopamineproductie ligt daarin gecentreerd in het geel-gearceerd deelgebied
aan de voorkant ervan
oftewel het ventral tegmental area of VTA
. Een deel weer
geconcentreerd in het substantia nigra (- pars compacta) - merk op: ook
dit is een vrij plat gebied, dunner dan hier getekend, liggende tussen
vertikaal lopende bundels verbindingen.
Hier een
illustratie uit een moeilijk te vinden vakpublicatie
die stelt dat er sprake van een taakverdeling tussen deze gebieden (SN =
substantia nigra):
Dit lijkt zinvol. En zou ook op de andere neurotransmitters kunnen
slaan. Het lijkt zinvoller dan een "één bron voor alles"-aanpak die
normaliter wordt gesuggereerd.
De acetylcholine-gebieden
liggen ietsje lager en meer aan de buitenkant, voornamelijk in de pedunculopontine nucleus
of gigantocellalur nucleus.
Samen met de twee
eerdere modulerende neurotransmitters, vervullen de vier zeer basale functies
voor het hele brein zoals blijkt uit onderstaande oudere en niet meer uitvoerbare
experimenten (van de site van Ben Best
):
De combinatie van dopamine en acetylchlorine-gebieden en het omliggende
deel van de reticular formation en mogelijk nog wat andere structuren worden
dan
ook wel aangeduid als het "reticular activating
system"
- de structuren die het niveau van alertheid en de overgang tussen waken en
slapen bepalen. Die laatste overgang gaat, zoals bekend, gepaard met het
volledig loskoppelen van het bewegingsapparaat, waarvoor dus ook een
gelokaliseerde structuur moet bestaan die deze "schakelaar" overhaalt. En
het bestaan van het verschijnsel van "flauwvallen" laat zien dat beide
processen ook gelijktijdig kunnen worden geactiveerd.
Dit voorlopig wat betreft de aansturende biochemie van het basale
neurologische systeem, waarin van beneden naar boven is gewerkt. Maar er is
ook nog een lichaam dat moet volgen. Ook dit wordt gedaan door middel van
chemie, neurotransmitters, maar dit keer in de bloedstroom, dan genaamd
"hormonen". Nu is het brein in verband met
infectiegevaar rigoureus afgeschermd van de rest van het lichaam, dus als het
brein daar iets mee wil, is er een speciaal soort orgaan nodig. Dit zijn de
klieren, de voornaamste zijnde de combinatie van hypothalamus en hypofyse
(Engels: pituitary gland). Ze worden normaliter niet behandeld
tezamen met de hersenstam, maar de emotie-organen, mede omdat met de twee
hoogste modulerende neurotransmitters ook wordt gedaan.
Dit wordt hier gezien als onzin: de functionaliteiten ervan zijn als eerste
nodig voor de hersenstam, en horen dus ook daar, ook al liggen hypothalamus en
hypofyse anatomisch wat hoger:
De hypothalmus, in het rood, is genoemd naar zijn plaats aan de voorkant van
en tussen de linker en rechter thalamus - het eraan verbonden grijsgekleurde
bolletje is de hypofyse. De hypothalamus doet het besturende werk en een deel
van de productie van de hormonen, en de hypofyse doet de rest van de
productie en de daadwerkelijke toevoer aan de bloedstroom:
Hier een lijst van de taken die de hypothalamus uitvoert
(Wikipedia, 02-04-2012):
Of uit de Nederlandse versie:
De hypothalamus speelt dus ook een essentiële rol in nog een basale
functie van het brein: de slaap. In de hypothalamus zit de schakelaar die de
overgang naar slaap in gang zet - ook is ze de
bron is van de bijbehorende basale neurotransmitter histamine.
Dit wat betreft de chemie van de hersenstam.
Diversen
Nog een paar structuren van de
hersenstam verdienen aparte vermelding. Als eerste het peri-aqueductal grey of
PAG
, weergegeven hier:
Het is Engels-Latijn voor "rond de waterweg liggende grijs", de waterweg
zijnde de verbinding voor hersenvloeistof van boven naar de IV ventricle
waarin "ventricle" is "ruimte met hersenvloeistof" - de hersenvloeistof is voor
koeling, schokopvang en dergelijke. Het "grijs", zoals gezien betekent dat het
voornamelijk bestaat uit neuronkernen en onderlinge
kort-afstandsverbindingen middels hun dendrieten.
Het is
bekend in de neurologie dat het PAG een rol speelt bij het doorsturen van
pijnsignalen naar het bewustzijn. Onafhankelijk daarvan is uit het gewone
leven ook bekend dat onder speciale omstandigheden de pijnsignalen volledig
geblokkeerd kunnen worden. En uit andere culturen is bekend dat het
bewustzijn ertoe getraind kan worden om pijnsignalen te negeren, oftewel te
blokkeren, en de PAG krijgt inderdaad ook signalen vanuit de cortex. Dat
alles wijst erop wijst erop dat er een specifieke plaats is waar beslist
wordt de pijnsignalen worden doorgegeven, en dat het PAG die plek is.
In de pons en verder naar boven ligt nog een reeks kernen, waarvan een deel het
autonome zenuwstelsel aanstuurt, zoals al weergegeven in het schema van het
ruggemerg. Dit gaat over het autonome zenuwstelsel, de "huishoudelijke" functies gekoppeld aan de organen:
hartslag, bloeddruk, slaap, ademhaling, slikken, blaasbesturing, enzovoort. Ook dit
wordt dus grotendeels afgehandeld volgens de aanpak: "per functie een eigen kern",
hoewel de "kernen" een vrij losse structuur hebben - zie
onderstaande overzicht (van de site van Ben Best
, met links-rechts oriëntatie aangepast aan de standaard van deze site):
Aangeduid in deze tekening is ook de opsplitsing van het autonome zenuwstelsel
in een (ortho-)sympathisch en para-sympathisch deel, (ortho-)sympatisch staande
voor de activerende functies, de reacties op het buitengebeuren, en para- voor
de functies in ruste, zoals de spijsvertering.
Maar hieronder zijn dus
al functies die duidelijk wel beïnvloed kunnen worden door het
bewustzijn zoals de blaascontrole.
Dit wijst er dus op dat er naar
boven toe steeds meer integratie en coördinatie plaatsvindt. Een kern hij
niet benoemd is degene die het voedsel-vermalen aantuurt, in het Engels:
mastication. Het ontwikkelen van een aparte structuur voor dergelijke
functie, wat natuurlijk energie kost, is kennelijk de moeite waard. Met als
eerste zichtbare factor: de aandacht: de rest van het brein kan een opdracht
sturen naar deze kern: "kauwen", en daarna zijn aandacht op andere dingen
richten. Dergelijke kernen zijn dus te beschouwen als vormen van
"programmatuur": er wordt een reeks meer elementaire opdrachten doorlopen,
zoals "kaak omlaag - voedsel manipuleren met tong richting kiezen - kaak
naar beneden" enzovoort.
Het is voor de hand liggend om te
veronderstellen dat in de gang van onder naar boven in de hersenstam, en
mogelijk ook al in het ruggemerg, voortdurend sprake is van het samenvoegen
en coördineren van steeds gecompliceerdere combinaties van meer elementaire
bewegings- en waarnemingsfuncties. Met structuren die het kenmerk hebben
van programmatuur: het aflopen van vaste patronen van beweging en
bijbehorende zaken: geef een impuls aan het begin van het netwerk, en het
netwerk loopt door een aantal stappen heen die andere onderdelen aansturen.
Globale inbouw
Dit wat
betreft het functioneren van de hersenstam als min of meer zelfstandig orgaan.
In de mens (en in ieder geval ook de zoogdieren) wordt de functionaliteiten van
de hersenstam deels aangevuld en deels overgenomen door ten eerste het
emotionele zenuwstelsel (geel hieronder ) en ten tweede de cortex (groen):
Grappig genoeg wordt er veel meer aandacht besteed aan de verbindingen
met de verderop liggende cortex, waarschijnlijk omdat dat langere
afstands-verbindingen zijn dus beter zichtbaar. Hier eerst een paar
korte-afstands:
Het groene gebied staat voor een bundel van verbindingen van hersenstam naar
hypothalamus, noodzakelijk voor het gebruik van de hormonen door de hersenstam.
De tweede en derde reeks komen voor in een andere reeks schematische
afbeeldingen, worden daar ook zelden tot nooit benoemd, en zijn elders ook
moeilijk vindbaar:
De linker bundel (ze nemen niet het hele gebied in beslag, maar de bundels
liggen in dit gebied) is het mammilotegmental tract
, dat wil zeggen: verbindingen tussen hersenstam en mammilary bodies,
behorende tot de emotie-organen, en vermoedelijk betrokken bij gedragsevaluatie
en geheugenvorming.
De rechter staat voor een bundel verbindingen
lopende van de habenula
of habenular nucleus naar de
interpeduncular nucleus
en het tegmentum, de locatie van de neurotransmitter-organen (SN, LC enzovoort).
Ook de habenula
speelt een rol in het proces van ervaringsverwerking en geheugenvorming.
De derde reeks verbindingen is deels al behandeld: die van de
modulerende neurotransmitters naar de rest van het brein. Alle vier volgen
hetzelfde algemene patroon dat al eerder getoond is maar hier met wat meer
detail (van hier
, gewijzigd naar de hier gebruikelijke oriëntatie voor een
zijaanzicht: met de neus links, en wat cosmetische correcties):
Dit is slechts een schematische weergave - in werkelijkheid ligt de wijdste
boog bovenop de hersenbalk (aangegeven met geel) in een laag van verbindingen,
het cingulum
, tussen de hersenbalk en de eerste laag van de cortex, de cingulate cortex -
dit geldt voor alle vier neurotransmitters. Dat de linker en rechter
afbeelding vrijwel identiek zijn, is dus geen luiheid - het is de
werkelijkheid. Hier een fMRI-opname van de verbindingen vanaf het cingulum
de cortex in:
Het dunne cingulum lijkt hier dikker omdat dit een driedimensionale opname
is. Merk op dat dit de werkelijkheid is, en alle getekende schema's, vooral
van de verbindingen, meer functioneel dan daadwerkelijk zijn - hetgeen hier
net boven is nog één van de meer accurate.
Voor de meer zichtbare
lange-afstandsverbidingen was het makkelijker een passende illustratie te
vinden - de volgende is Gray 764:
De internal capsule is de plaats waar de bundels de dichtbevolkte
omgeving van de emotie-organen doorsnijden - de twee bollen moeten de twee
thalamussen voorstellen, de naburige grijze driehoeken onderdelen van de basale
ganglia. Beide zijn ook verbonden met dit schema, maar die verbindingen zijn
(vermoedelijk uit hoofde van overzichtelijkheid) niet weergegeven.
Conclusies De hersenstam vervult dus een paar soorten
functies naast zeer vele specifieke: de volkomen zelfstandige waaronder die
van de huishouding, een aantal waarin het het overige brein aanvult en een
aantal waarin het het overige brein, in geval van nood, vervangt. Het eerste
heeft het bewustzijn weinig tot geen invloed op en weinig mee te maken. Het
tweede leidt tot soms tot vaker tot onverklaarbaar gedrag, omschreven als
"menselijke driften" en dergelijke. En ook een deel van het "karakter". Het
derde zorgt in veel gevallen voor redding door snelle reacties daar waar het
bewustzijn de zaak niet zou kunnen bijhouden.
Dat laatste geval
wordt meestal omschreven als de situaties van "vechten of vluchten" - of nog bekender in het Engels als "fight or flight"
. Maar er zijn er nog twee: ten
eerste "bevriezen": niet-bewegen. In de praktijk onveranderlijk van de
variant "stokstijf", dus duidelijk een zelfstandige bewegings- en
neurale toestand.
En dan is er nog
"aangetrokken worden". En het is meteen ook duidelijk waar dit nuttig voor is:
het verzamelen van voedsel en in extrema voor roofdieren het zien van een prooi,
en voor het verzamelen in groepen met soortgenoten, en het vinden van
voortplantingspartners.
Immobiliteit lijkt "niets" te zijn want je doet niets, maar is wel degelijk een
keuze-mogelijkheid van groot belang: voor talloze roofdieren is het signaal van
"een prooi" het bewegen ervan, en door bevriezen kan je je als potentiële prooi aan detectie
onttrekken. En de situatie van niets-doen of bevriezen biedt de gelegenheid de
situatie te overwegen om tot een meer kansrijke reactie te komen.
Met een hersenstam die de meest essentiële beslissingen voor het
overleven neemt ook bij het bestaan van hogere hersendelen, is het de vraag
waarom die hogere hersendelen zijn ontstaan. De hoogstvermoedelijke reden is haar "digitale" karakter - het is "aan" of "uit" en weinig of geen
tussenfasen. Dat is een beperking en in veel omstandigheden een
tekortkoming.
De tweede, aanverwante, factor is die van de beperkte
leermogelijkheden: de overgangen van aan naar uit zijn te ingrijpend om door
ervaringen te veranderen, en vragen dan te veel ervaringen.
Daarmee komt een derde beperking om de hoek kijken: de beperkte capaciteit tot
het opslaan van ervaringen.
Met dat laatste is meteen een fundamentele
tekortkoming opgenoemd die dus eerst moest worden opgelost. Daarvoor dienen
vermoedelijk de eerste structuren van wat in de neurologie het
"limbische systeem" is gaan heten, en alhier wordt aangeduid met
"emotie-organen".
De emotie-organen kunnen subtielere beslissingen
nemen dan alleen "vechten enzovoort", aan de hand van overwegingen die de mens
dus "emoties" noemt. Wat een groot voordeel is maar ook een nadeel heeft:
die beslissingen duren langer om te nemen.
Een spel dat zich dus nog
een keer herhaalt met de rationele hersenen oftewel de cortex.
Deze beschrijving
kan dus gezien worden als een meer systematische uitwerking van het adagium van William
James
: "Je rent niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegrent".
Waar de opmerking van James beperkt is tot de emotie van en de impuls tot
vluchtgedrag, wordt dat hier dus uitgebreid tot alle emoties die onderliggende
impulsen kennen (dat geldt niet voor alle emoties). Geformuleerd voor angst en
uitgebreid tot in de cortex: in de hersenstam is op grond van de waarnemingen besloten weg te
rennen, de emotionele hersenen interpreteren dat in het licht van voorgaand
gedrag en plakken daar het label aan dat bij dat eerdere gedrag is gaan horen, en dat label wordt gelezen door het
bewustzijn in de cortex: "Ik ben bang".
Waar het in deze beschrijving van de hersenstam mede om gaat, is om te laten
zien dat de hersenstam niet een volledig zelfstandig functionerende eenheid is
die voor de rest, met name het bewustzijn, de dagelijkse lichamelijke routine
afhandelt, maar een integraal deel uitmaakt van de stemmingen en sommige
beslissingen van het geheel van het zenuwstelsel, waartoe het bewustzijn ook
behoort.
Deze algemene invloed kan weer het duidelijkst geïllustreerd worden door de extreme
gevallen. Mensen doen soms dingen die anderen en ook henzelf totaal verbijsteren
- met als bekendste voorbeeld "zinloos geweld", maar er zijn meer soorten
. Waar het hier omgaat is dat ze zelf duidelijk geen controle op dit gedrag
hebben, dat wil zeggen: hun bewustzijn. Oftewel: de rationele hersenen. Ook de
emotionele organen zijn geen erg geschikte kandidaat, omdat de het bewustzijn
zich toch bijna altijd donders goed bewust is welke emoties er meespelen in
zaken. En bovendien worden vele van deze "impulsieve" daden gedaan op een
niet-emotionele manier.
De term "impulsief" zegt hier eigenlijk al alles: dit zijn
daden geïnitieerd door het reflexensysteem - de hersenstam. Dat dit gedrag
mensen verbijsterd, betekent dat ze niet weten waar het vandaan komt - omdat
het een laag te diep ligt om de oorsprong te kunnen waarnemen.
Dit zijn de extreme gevallen. Maar volgens het principe van de glijdende schaal
is het dus niet onaannemelijk dat ook bij vele andere beslissingsprocessen die
volledig door het rationele verstand genomen lijken worden, de hersenstam een rol
speelt. Die externe rol is op het psychologische vlak bekend voor de emotionele organen: het is
zelfs zo dat de meeste mensen in de meeste omstandigheden hun emotionele
ingevingen laten prevaleren boven hun rationele
. En als dat geldt voor een
(ruime) meerderheid van beslissingsprocessen, is het beslist niet onaannemelijk
dat, gezien de vrij intensieve koppeling tussen emotionele organen en
hersenstam, bij een deel van die beslissingsprocessen weer nog verderop van de
hersenstam stamt, waarvan psychologische voorbeelden hier
.
Die zijn het gevolg van neurologische koppelingen. Veel op het rationele vlak
onverklaarbaar gedrag, is wel verklaarbaar door ook de rol van de hersenstam in
het hele proces te betrekken
. Het is de vermoedelijke neurologische basis van verschijnselen als cognitieve
ziekte
en cognitieve psychopathie
.
Vervolg
Ten behoeve van de koppeling met de behandeling van de structuren hogerop volstaat het om een paar overzichten te herhalen, omdat,
door de relatief geringe omvang van de hersenstam, daar ook al een
aantal hogere structuren staan. Als eerste het eerste echte overzicht Gray 690:
De reticular formation is onbetwist een deel van de hersenstam, maar de
rode kern is al een kwestie van enige dispuut: functioneel maakt het deel
uit van de hersenstam, en is geassocieerd is met "gang", d.w.z. een
mechanische coördinerende functie. Anatomisch is het voorbij het punt waar
de hersenstam zichtbaar in twee helften splitst. Maar misschien heeft het
laatste minder belang.
Een ander punt van discussie is
het corpus subthalamicus of meer gewoonlijk de subthalamische kern (of in de
zeer oude nomenclatuur: Nucleus of Luys). Het heeft zijn belangrijkste
verbindingen naar boven, naar de basale ganglia, waar het de rol lijkt te
hebben van een "klokcircuit", waardoor de stroom van informatie door de
basale ganglia wordt geleid die zelf alleen passieve interconnecties hebben.
Maar dat is het onderwerp van het volgende artikel.
Dan komt de thalamus, de eerste structuur die onbetwist buiten de hersenstam
ligt. De huidige (hoofd-) rol is die van een relaisstation tussen het
ruggenmerg, de hersenstam en de rest van de hersenen verderop: de
emotie-organen en de cortex. Dit wordt in meer detail besproken in het
artikel over de emotie-organen.
Gray 690 toont ook de eerste van de
laatste, in de vorm van de ui-vormige dingen aan de bovenkant, die het
putamen en de caudate nucleus zijn.
Nog twee overzichten die focussen op
de functionele relaties. De eerste, een achteraanzicht, is al gebruikt en
bevat ook het eindpunt: de cortex.
De rode kern wordt in de literatuur bij dieren in verband gebracht met
bewegingsgang of tred (Engels: "gait"), en bij de mens met
bewegingscoördinatie in de babytijd, zoals kruipen en dergelijke.
En de tweede is wat meer anatomisch, en een zijaanzicht:
Hier is duidelijk zichtbaar dat de subthalamic nucleus een dunne, vlakke
vorm heeft, platgedrukt tussen de vele verbindingen die hier lopen. Met de
thalamus als het eerste element dat vrijuit kon uitgroeien tot een
min-of-meer bolvormig uiterlijk dat het karakteristiek is van de meeste
bovenliggende structuren.
Verder met de emotie-organen hier
. Daar wordt nu ook de oorzaak van de ziekte van Parkinson behandeld, iets dat
vroeger hier stond.
Naar Neurologie, organisatie
,
Neurologie, overzicht, globaal
,
of site home
 ·.
|
19 nov.2011; 3 mrt.2013; 2 apr.2013; 8 mei 2013; 4 sep.2014; 12 okt.2014;
15 mei 2016; 25 jun.2016; 22 jul.2016; 1 dec.2017 |
|
