WERELD & DENKEN
 
 

Neurologie, overzicht, hersenstam

Inleiding

"Hersenstam" is de gebruikelijke verzamelnaam voor de meest basale elementen van het brein  , soms inclusief het ruggemerg en alles wat in het directe verlengde daarvan ligt - maar meestal duidt "hersenstam" alleen op de onderdelen tussen de emotionele hersenen en het ruggemerg. Ruggemerg en hersenstam vervullen de meest basale regelfuncties van het lichaam, zoals blijkt uit het feit dat schade eraan meestal ernstig, zeer moeilijk of niet te herstellen, en wat betreft de hersenstam, snel dodelijk is.

De gebruikelijke beschrijvingen van de hersenstam beginnen met de voor de denkende mens meest belangrijke onderdelen, die aan de bovenkant ervan liggen. De beschrijving hier volgt de algemene visie van deze website om zaken vanuit de evolutionaire  kant te bekijken. En in dit geval aangevuld met de wens om te laten zien hoe ruggemerg en hersenstam werken in dienst van de rest van hersenen en het lichaam. Wat automatisch betekent dat je van onderop moet beginnen. Een noodzaak die bevestigd werd door de praktijk van eerdere pogingen met de top-down benadering, die te omslachtig werden bij de steeds verdere toevoeging van details aangaande uitvoering.

Geprobeerd is enige afwisseling aan te brengen in technische details versus het waarom het zo in elkaar zit, uitgaande van evolutionaire argumenten en wat praktisch plausibel lijkt.
    Natuurlijk kan een enkele webpagina alleen de hoofdlijnen geven, maar gepoogd is dusdanige informatie te verstrekken dat zelfstandig verder zoeken in wat toch wel enigszins een doolhof is, met name aangaande naamgeving waarvan wel drie of vier methoden zijn, makkelijker wordt gemaakt. Voor een overzicht van die naamgeving, zie hier uitleg of detail .
    De opzet van deze pagina is om zelfstandig leesbaar te zijn, maar een voorafgaande blik op Neurologie, overzicht, globaal  voor de algemene structuur of Neurologie, neuronen, algemeen  kan behulpzaam zijn. Neurologische (en andere) begrippen die elders kort toegelicht worden, zijn vetgedrukt. De meeste van de bronverwijzingen (aangegeven met uitleg of detail ) omtrent structuren zijn naar Wikipedia.

Opbouw

Het ruggemerg zelf is een product van voorgaande evolutie die begonnen is met het ontstaan van verbindingscellen tussen waarnemingsorganen en ledematen, gespecialiseerd tot neuronen  . Naarmate gedurende de evolutie het bewegingstelsel ingewikkelder werd, met ledematen met meerdere geledingen, werd ook het ruggemerg gecompliceerder, met concentraties van neuronen voor de onderlinge coördinatie, en, heel belangrijk, meer nauwkeurige besturing. Besturing wordt geregeld via het proces van terugkoppeling  , dat wil zeggen: er zijn ook neuronen in de spieren van de ledematen die krachten en posities terugmelden - in de neurologie heet dit de "proprioscopische"  informatie. De signalen aan de spieren worden bijgesteld aan de hand van de signalen omtrent hoever het ledemaat al gevorderd is in zijn geplande richting. En bij meerdere ledematen, denk aan duizendpoten, moeten ook de ledematen onderling gecoördineerd worden. Ook dit wordt door verzamelingen neuronen in het ruggemerg geregeld. De grotere daarvan, die de ingewikkelde functies coördineren, zijn min of meer bolvormig en heten ganglia

De grens tussen ruggemerg en hersenstam is enigszins vaag - waar het ruggemerg voornamelijk bestaat uit lange draden van uiteinden van neuronen (de axonen), met daartussen gebieden met een aantal neuronknopen, wordt de hersenstam gedomineerd door meer samenhangende structuren aangeduid als kernen, met veel bedrading ertussen. In het eerste en tweede plaatje is de grens daarom wat vaag is gehouden:
Ruggemerg Hersenstam
Het ruggemerg verzorgt de basale bedrading en regelfuncties voor beweging en de autonome lichaamsfuncties. Dusdanig belangrijk dat het veilig verstopt is in de wervelkolom. Ook zichtbaar is het gebied daarboven vol onderdeeltjes van de emotie-organen, en de vele windingen van de cortex weer daar omheen De hersenstam is te breed voor de wervelkolom, en steekt er daarom bovenuit. Waar beschadiging aan het ruggemerg zich kan beperken tot uitval aan ledematen, en aan de cortex tot stemmings-wisselingen als je er een kogel doorheen krijgt, is schade aan de hersenstam bijna altijd dodelijk..

In de neurologie is het functioneren van het ruggemerg veruit het meest bekende terrein, met bijvoorbeeld twaalf genummerde hoofdzenuwbundels die alle signalen van en naar de rest van het lichaam versturen, met per zenuwbundel bekend wat ze doen. De bijbehorende onderdelen van het ruggemerg verzorgen de basale, zeg maar: mechanische, functies van het lichaam, met als meest basaal het bewegingsapparaat, en de bijbehorende reguleringsfuncties: ademhaling, hartslag, enzovoort. Zie onder voor een overzicht, een illustratie van de site van Ben Best (voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

Goed zichtbaar zelfs in deze verkleinde vorm is dat het ruggemerg ook de basale regulering van alle andere belangrijke organen verzorgt. De onderdelen van het ruggemerg die dat doen vallen onder de term ganglia, oftewel (zenuw)knopen, de kleinere structuren opgebouwd uit neuronen. Dit deel van het zenuwstelsel heet het (ortho-)sympathische deel staande voor de activerende functies, links in de afbeelding. Daarnaast is er het  para-sympathische deel, rechts, aangestuurd door kernen in de hersenstam, voor het reguleren van de functies in ruste, zoals de spijsvertering.

Van de twaalf zenuwbundels of cranial nerves uitleg of detail van en naar de organen zijn in dit plaatje zichtbaar de oogzenuw (oculomotor nerve, III), de gezichtzenuw (facial nerve, VII) en de zwervende zenuw (vagus, X - naar diverse onderdelen in de borst).

Dit deel van het zenuwstelsel vervult zijn functie los van de hogere, bewuste, delen van de hersenen, en heet daarom het autonome zenuwstelsel.

Aannemende dat dit allemaal goed werkt, heb je dus een goedwerkend bewegingsapparaat. Wat beperkt bruikbaar als je niet weet waar je naar toe gaat. Daarvoor is dus een waarnemingsapparaat nodig. Maar het heeft geen zin een bewegings- plus waarnemingsapparaat te ontwikkelen als je geen idee hebt van wat je er mee wilt doen. Waar je heen wilt. Er moet van begin af aan een ratio, een overlevingswinst, gezeten hebben in welke beweging en waarneming dan ook, en hoe primitief die ook mocht zijn.

In deze termen geformuleerd staat het antwoord er bijna al, in de term "primitief": de winst bestond van het begin af aan uit het wegwezen van een plaats waar gevaar dreigt.

Wat wel de vragen oproept wat "gevaar" is en hoe het primitieve leven dat ontdekt. Het antwoord op die vragen is bekend uit een vroegere context dan die van het zenuwstelsel: "gevaar" is het ontstaan van dode soortgenoten, en de methode om dat te ontdekken is de afvalproducten van die dood. In de primitieve wereld  is het belangrijkste gevaar dat van "opgegeten worden", en dat gaat in de meest primitieve vorm van "hap voor hap". Dat brengt noodzakelijkerwijs restanten van het opgegeten wezen in de omgeving. Die afvalproducten kunnen soortgenoten detecteren - dat is een biochemisch proces, wat nu heet "geur"  . (Overigens verklaart dit ook waarom sommige roofvissen hun prooi in één keer inslikken, wat qua digestie niet gunstig is - dit is ter vermijding van detectie).
     Het ontdekken van afvalproducten van je eigen soort is een uitstekend signaal om naar elders te gaan, als je een bewegingsapparaat hebt. Vandaar dat er ooit een bewegingsapparaat is ontstaan. Al bij eencelligen, zie de afbeelding rechtboven. Het simpele motto was: "Wegwezen". Bestemming onbelangrijk.

Andere primitieve omstandigheden verbonden aan "Gevaar!" zijn die van temperatuur en tast. Werd je betast: wegwezen. En hitte is altijd een groot gevaar geweest voor welk leven wezen dan ook. De waarneming daarvan heet het somatosensory system  (dus van de huid e.d.). Het signaal dat dit systeem afgeeft, noemt de mens "pijn". In de neurologie heet dit "nociceptie"  - in de huid zitten nociceptoren, die mechanische, thermische of chemische schade detecteren en doorsturen naar het ruggemerg. Aldaar worden acties ondernomen en signalen verder gestuurd, en die in het bewustzijn vertaald zijn als de ervaring van "pijn".

Ook duidelijk evolutionair voordelig is het als je weet waar je heen moet, al was het maar om zo niet juist in de richting van het roofdier te gaan. Waarvoor een beeld van de omgeving gewenst is. Met allerlei tussenstappen die begonnen met het kunnen detecteren van licht en donker, daar wat richting in zien, enzovoort, tot de diverse vormen van "oog" die er bestaan  .

Ogen zijn qua zenuwstelsel het meest veeleisende waarnemingsorgaan. Al was het maar omdat er daar twee van zijn, en de signalen van de twee met groot voordeel gecombineerd kunnen worden, tot een dieptebeeld. Waarvoor wel druk gerekend moet worden - om één enkel beeld van de werkelijkheid te construeren. En daarna het bewegingsapparaat te sturen om een pad af te leggen binnen die geconstrueerde werkelijkheid. Een vorm van virtual reality zoals iedere waarneming door wat dan ook een vorm van virtual reality is. Welke term hier gebruikt wordt om aan te geven dat daar bijzonder veel rekenkracht voor nodig is, want computers zijn pas een kort geleden krachtig genoeg geworden om dit kunnen. Waarvoor in de hersenstam de eerste stappen worden gezet.

De volgende illustratie geeft het eerste globale overzicht  (voor/achteraanzicht) van de hersenstam - deze en de andere anatomische gravures komen uit de atlas van Gray  - deze illustratie is Gray 690:


In deze gravures zijn de gestippelde structuren de kernen, concentraties van neuronen, en de gestreepte zijn de bundels van neuronuitgangen of axonen die voor de in- en uitvoer van signalen van elders zorgen bundel. Elders in de hersenen zijn de kernen meestal duidelijker omlijnd, en redelijk bolvormig, in de hersenstam ligt dit wat minder duidelijk, hetgeen aanleiding heeft gegeven tot een reeks van aanduidingen als nucleus, corpus, locus, formation enzovoort. Voor de bundels axonen is er een soortgelijke "verwarring" met termen als peduncle (Latijn voor "stengel"), fasciculus ("bundel"), lemniscus ("band") of gewoon "fiber".
    De bundels vervoeren de informatie van de ene structuur naar de andere. In de hersenstam lopen er bundels van en naar het ruggemerg, en komende en gaande naar de hersenstamkernen waarvan de grootste is het hier getoonde complex genaamd de olive of olivary body of olijfvormige lichaam, van en naar de  kleine hersenen of cerebellum waarvan hier in omtrek de aan- en afvoer bundels zijn getekend net boven de olive, de thalamus, het doorgeefstation naar de emotieorganen (waarvan hier ook zichtbaar de caudate nucleus, de ui-achtige vormen aan de bovenkant - zie ook Emotie organen, overzicht ), en direct van en naar naar de cortex    (niet weergegeven).
    Een ander belangrijk begrip dat hier weergeven wordt, is decussation - dit is de algemene term voor "kruislings", wat wil zeggen dat de bundels van de linker- naar de rechterhelft van het ruggemerg of de hersenstam lopen en omgekeerd. Dit is ter coördinatie van de besturing van de linker- en rechterhelft van het lichaam. Dit slaat hier op de Med. lemniscus of medial lemniscus de bundel die informatie uit de kernen van de hersenstam doorgeeft naar boven  , en de Sup. penducle, een afkorting voor superior peduncle, de bovenste van drie grote bundels naar het cerebellum, waarover later meer.

De eerste grote herkenbare structuur in de hersenstam, kijkende van onderaf, is dus de olive. De olive is ook de eerste met de gekronkelde lagenstructuur die terugkomt op diverse andere plaatsen zoals het cerebellum en de cortex, zie deze horizontale doorsnede (Gray 694):

Uit de vorm valt ook de soort functie af te leiden: het bestaan van een zichtbare aparte laag van neuronen, of preciezer: neuron-kernen, valt af te leiden dat er een specifieke functie wordt vervuld voor een conglomeraat van andere neuronen, wier signalen binnenkomen in de laag middels bundels axonen, uitgangen van andere neuronen (in anatomische secties zijn de kernlagen donkerder en deze worden algemeen aangeduid met de term "grijze massa" of "grey matter" en de gebieden met verbindingen zijn lichter en aangeduid met "witte massa" of "white matter"). De uitkomst van de functie vertrekt weer via de bundels van axonen van de laag zelf. Dit volgens het algemene schema:

In eerste instantie ontstaat er een bolvorm omdat de neuronkernen meer ruimte in beslag nemen dan de axonen, en groeit deze verhouding heel erg scheef, dan ontstaat de noodzaak voor kronkels om alles in een beperkte ruimte te persen, zoals ook bij de grote en kleine hersenen.

Bij dit simpele schema rijst de vraag: waarom de functie niet vervuld ter plekke van de verzendende neuronen? Dat zou dus vrijwel zeker ook gebeuren. De gebruikelijke praktische toepassing van het schema is er dan ook eentje met twee ingangsbundels, en de voor de hand liggende functie is dan: coördinatie. De volgende schematische horizontale doorsnede illustreert dit met betrokkenheid van de olive (Gray 699, van hier uitleg of detail ):

Dit schema centreert eigenlijk rond de loop van de onderste bundels van en naar het cerebellum, de inferior peduncles (nummer 8). Maar zichtbaar is dat een belangrijk deel ervan komt van de olive. Ook zichtbaar is dat de olive signalen ontvangt van kernen 5, 6, en 7, de gracilis, cuneatus en cinerea kernen, ontvangers van proprioceptische en fijne-aanrakingsinformatie afkomstig van het ruggemerg. Ook in de buurt en zichtbaar in de volgende illustratie (deel van Gray 691, een achteraanzicht met rechts de buitenste structuren verwijderd) zijn de kernen die de signalen afkomstig van oor en evenwichtsorgaan ontvangen: cochlear nucleus en vestubular nucleus:

De olive ligt dus het meest naar beneden dus het dichtst bij het primaire bewegingsapparaat, en het ontvangt signalen over lichaamsstand en waarnemingsignalen. Het ligt voor de hand om te veronderstellen dat hier de eerste meer algemene coördinatie plaatsvindt tussen die signalen van het waarnemingsapparaat (het N.V. is een afkorting van nervus vagus, een van de twaalf hoofd-zenuwbundels lopend naar het lichaam dat het bestuurt en die allemaal ongeveer hier binnenkomengaande, deze gaande naar keel, borst en omgeving).

Een aanname die versterkt wordt door het feit dat de olive op zijn minst een deel van het uitgaande signaal naar het cerebellum stuurt, waarvan allang bekend is (uit gevallen van van beschadiging) dat het zorgt voor het leren en aansturen van de fijne bewegingen. Hier een illustratie (Gray 705) op min of meer dezelfde plaats, een kwartslag gedraaid ten opzichte van de vorige:

Deze illustratie laat duidelijk zien dat de olive, ook van buiten, de eerst zichtbare aparte structuur is (dit onderste deel van de hersenstam heet medulla oblongata), gevolgd door de pons (of "brug"), die leidt via de dikke bundels (peduncles) naar het grootste: het cerebellum. Ook hier getekend de trigeminal of drielingzenuw, de hoofd-zenuwbundel lopend naar het gezicht.

Is tot nu toe nog vermist één essentieel aspect van het zenuwstelsel in zijn meest algemene ontwikkeling: het oog. Of beter in algemene termen: het zicht, want in de loop van de evolutie zijn er vele soorten ogen ontstaan. Uit hoofde van evolutionair voordeel meestal gelokaliseerd aan de voorkant in wat werd een "hoofd". Vanwege de rijkdom aan informatie die het verschaft een uiterst belangrijke ontwkkeling waaraan in primitievere soort een flink deel van de hersencapaciteit was gewijd, dan genoemd het "tectum".
    Dat is ook bij de mens, waar het relatief veel kleiner is, nog aan de buitenkant zichtbaar (Gray 709, een kwart slag gedraaid ten opzicht van de vorige, en verder naar boven lopend):

Het tectum is hier aangegeven als corpora quadrigemina ("de vier lichamen"), vier van buiten zichtbare bobbels op de hersenstam. Ze worden gewoonlijk verdeeld in onderste twee: inferior colliculi, en bovenste twee: superior colliculi. De onderste twee ontvangen de bundels komend van het gehoorsysteem, de bovenste van het zicht - de bolvorm weer veroorzaakt door de neurologische laagvorming. Hier komt dus de oog-informatie in het spel aangaande sturing van beweging. Ook die informatie moet natuurlijk naar het cerebellum.

Het cerebellum is dus veruit de grootste structuur in deze regio, en de op een na grootste van het zenuwstelsel na de cortex. Omdat er ook een interne gelijkenis is, noemt men het in het Nederlands ook wel de kleine hersenen, hoewel hun functie sterk verschilt. Die structuur is, het best zichtbaar in de bovenste illustratie, die van een groot vel dat in elkaar gekronkeld en gevouwen is, kennelijk om zo veel mogelijk vel in zo weinig mogelijk ruimte te proppen, met bijbehorende boom-achtige structuur van verbindingen naar en van dat vel. Het vel is grotendeels homogeen - op alle plaatsen van ongeveer dezelfde structuur. De in- en uitgang naar buiten verloopt grotendeels via een viertal in het midden liggende kernen, waaraan dus de peduncles vastzitten.

De functie van het cerebellum is dus het leren van de belangrijke fijnere soorten van beweging. De grootte ervan is vermoedelijk het gevolg van de voortdurende strijd tussen de soorten om zo veel mogelijk uit elkaar buurt te blijven of op te eten - of anderszins voordeel te behalen bij het uitvoeren van beweging. Meer over het cerebellum hier .

Het cerebellum maakt natuurlijk ook gebruik van de input van de waarnemingsorganen. Direct uit het ruggemerg komen de signalen van de meest primitieve: tast en pijn. In de hersenstam komen de signalen van oor en oog binnen, via de zenuwen, het oorsignalen bestaan uit twee delen: gehoor en evenwicht. Die signalen moeten gecombineerd worden met de lichaamspositie en -bewegingen. Dit gebeurt in een reeks van kernen, en dus vermoedelijk volgens de methode stap-voor-stap: telkens de combinatie van twee factoren, waar de volgende dan weer mee gecombineerd wordt.

Van het hoor-systeem zijn we in Gray 691 al tegengekomen de cochlear nucleus, de eerste kern voor het gehoor, en de vestibular nucleus, die van het evenwichtorgaan. Verder naar boven in Gray 691 is ook zichtbaar de inferior colliculus  , die ook geassocieerd is met het gehoor, zie een tweede uitsnede hieronder:

En daarmee is het niet gedaan, want ook in deze illustratie zijn aangegeven de medial geniculate en auditory radiation. De medial geniculate of meestal medial geniculate body of medial geniculate nucleus  genoemd, is een kern verbonden aan de thalamus  , de structuur die de brug vormt tussen hersenstam en emotie-organen en cortex - in de rechterhelft is de thalamus aangeduid met pulvinar, de naam voor de achterkant ervan (de twee helften van de illustratie vertonen verschillende niveaus van afpellen van de hersenstam).
    De auditory radiation is de bundel die uitwaaiert van de thalamus naar het gehoorsgedeelte van de cortex. Alle tezamen krijg je dit schema  :

In de hersenstam zelf zien we dus al drie opeenvolgende kernen: degene waaraan de zenuw vastzit, degene die in de buurt van de olive, en de inferior colliculus. De tweede combineert vermoedelijk het geluidssignaal met bekende oorposities aan de hand van lichaamsposities. Hier kan dan ook het richtingsbeeld ervan ontstaan. De inferior colliculus zou dan hogere vormen van combinatie of filtering kunnen doen.

Daarna gaat het signaal naar de medial geniculate body van de thalamus, in welke laatste naar vermoeden de eerste integratie van het totale lichaamsbeeld-plus-waarnemingsbeeld van werkelijkheid, een virtual reality, wordt gevormd.

Het tweede complexe waarnemingsystemen is dat van het zicht. De informatieverwerking die start met het menselijke oog is de uitkomst van de informatieverwerking van de primitievere vormen van zicht. Die is globaal vermoedelijk verlopen als volgt: licht = energie = groei = voedsel = gunstig, dus: meer licht = eropaf. Maar snel meer of minder licht = (vermoedelijke) beweger = kans op roofdier = snel wegwezen. Dit is dermate belangrijk dat deze splitisng al in de buurt van het oog plaatsvindt. In het oog zelf wordt dus niet gewoon informatie opgevangen en doorgegeven, maar vindt ook meteen al verwerking plaats: de directe optische informatie is een grote hoeveelheid lichtpunten, pixels in computertermen, hetgeen het netvlies al omvormt in contouren, vlakken enzovoort - niet direct in de lijn van deze globale beschrijving maar zeer instructief voor het begrip van de werking van het zenuwstelsel in het algemeen is de hier  gegeven beschrijving van de werking van het oog.

Vanaf het oog is de ketenstructuur goed te volgen in de volgende illustratie van het signaalverloop direct volgend op het oog - met de onderdelen in de hersenstam in het midden (aangepast van Gray 722):

Eerst wat over de eigenaardigheden van de signaalverloop. Helemaal onderin zijn weergegeven de oogbollen met achterin het netvlies en de neuronuitgangen ervan, gesplitst in een linker- en rechter aandachtsveld apart aangeduid met een rode en blauwe kleur. Deze scheiding is ook daadwerkelijk vastgesteld bij mensen met trauma's aan specifieke onderdelen van het systeem, die soms leiden tot zien in slechts één helft van het gezichtsveld.
    Bovendien is die scheiding in het ene oog ook nog eens omgekeerd ten opzichte van het andere oog. Al die eigenaardigheden zijn in één klap te verklaren door te constateren dat zaken dicht bij het oog voornamelijk in de rode gebieden geprojecteerd worden, en zaken veraf dus meer in de blauwe. Dichtbij en veraf hebben duidelijk geheel verschillende betekenis voor het organisme: dichtbij vergt onmiddellijke attentie en potentieel snel handelen, dat wil zeggen: afhandeling in de hersenstam - veraf moet gaan richting toekomstige scenario's en vergelijking met vroegere scenario's, dat wil zeggen: richting emotie-organen en cortex. De scheiding in dichtbij en veraf gebeurt op grond van de verschillen in de beelden in linker- en rechteroog, dat wil zeggen: door middel van een vorm van "van elkaar aftrekken". Mede daarvoor is het optic chiasma, dat alvast de banen mengt.

De volgende fase is de verwerking in de hersenstam. Dat gebeurt in de superior colliculus, zie Gray 691 boven. De superior colliculus ligt direct boven de inferior colliculus, hetgeen tezamen met de gelijksoortige structuur, een gelijksoortige integrerende functie doet vermoeden. Dit wordt ondersteund door haar interne structuur, zoals geïllustreerd onder (van hier uitleg of detail - een schematische horizontale doorsnede - aqueduct is het vertikaal lopende kanaal voor hersenvloeistof - tectospinal tract is hier de naam voor de bundels van en naar het tectum bevattende de colliculi - ook zichtbaar is de zoveelste decussation, kruislingse verbondenheid):

Weergegeven is hoe de superior colliculus is opgebouwd uit lagen (ieder weer bestaande uit meerdere onderlagen) - de visuele input wordt gecombineerd met input van andere structuren (multimodal input layer), en derde laag heeft verbindingen naar het ruggemerg (tectospinal tract), hoogstvermoedelijk dus aansturing van bewegingen.

In het keten-overzicht van Gray 722 zijn ook verbindingen vanaf de superior colliculus naar de rest van de hersenstam zichtbaar - dit zijn de kernen die de bewegingszenuwen van het oog aansturen. Wat kennelijk dusdanig belangrijk is dat er aparte kernen zijn voor een paar aparte draai-spieren van het oog. De trochlear nucleus bestuurt het naar beneden kijken en de draaiing om de lijn van zicht (ter compensatie van het schuin houden van het hoofd). Een speciale spier voor het naar beneden kijken heeft vermoedelijk dezelfde reden als de links-rechtsspliting van het gezichtsveld: het bepaalt kijken naar dichtbij of veraf. Ook het handhaven van de horizon is natuurlijk van eminent belang. Wat de andere gespecialiseerde kern, de abducent nucleus, doet kan men dan eigenlijk wel raden: die draait het oog naar links en rechts. De overige functies van het oog worden geregeld door de oculomotor nucleus.
    Het feit dat de besturingskernen en zenuwen vastzitten aan de superior colliculus betekent dat de laatste op zijn minst mede bepaalt waar naar gekeken wordt - dus bepaalt wat belangrijk is. Zoals iedereen kan weten in dat bijvoorbeeld beweging in je ooghoek een bijna automatische reactie van "er naar gaan kijken" veroorzaakt.

Een voorbeeld van de integratie van functies die in deze omgeving uitgevoerd moet worden, is het combineren van de informatie uit het evenwichtsorgaan met de visuele waarneming. Een schuin staand hoofd leidt in de waarneming niet tot een schuin staand beeld. Dat is omdat het evenwichtsorgaan signaleert dat het hoofd schuin staat, en het systeem van visuele waarneming die schuine stand verrekent in wat ze aan de rest van het zenuwstelsel doorgeeft, zie de eerste bron hier  . Deze berekening moet ergens gebeuren, en aangezien het een bijzonder fundamenteel soort behoefte is tot bij de laagste diersoorten, gebeurt dit waarschijnlijk ergens in de hersenstam.

Het tweede niveau in de zicht-keten zijn twee delen van de thalamus: het lateral geniculate body, een aan de buitenkant liggende kern ervan, en de pulvinar, de naam voor het achterste deel ervan. De thalamus, zoals al gezien bij het gehoor, ligt zowel qua locatie als functioneel tussen hersenstam en emotie-organen. Bij de thalamus komen alle waarnemingssignalen binnen, en is mogelijkerwijs dus de eerste laag van totale integratie van de waargenomen wereld.

En als laatste laag in de keten gaan zowel vanuit superior colliculus, lateral geniculate body als pulvinar signalen richting de cortex, alwaar de zaak voor het bewustzijn wordt verwerkt. Van de cortex gaan ook signalen richting superior colliculus, voor de bewuste sturing van de ogen.

Meer over het proces van integratie verderop.

In ieder geval al na de ontwikkeling van het oog maar vermoedelijk ruim eerder ontstond behoefte aan twee soorten beweging: de gewone, zeg voor beweging richting plaatsen met voeding, en de snelle, bij het signaleren van gevaar. Waarbij de laatste meer energie kost, dus zuinig mee moet worden omgesprongen en weer snel tot rust gebracht indien niet meer nodig. Wat je het meest efficiënt oplost met een enkel systeem met twee standen die kunnen omschakelen. En in wat subtielere vorm: met geleidelijke tussenstanden.

Het standaardsysteem van het zenuwstelsel is het activeren van het ene neuron door het andere of juist het blokkeren ervan met twee neurotransmitters (is deze zin niet duidelijk, raadpleeg dan dit  ): respectievelijk glutamaat en GABA. Het in snelle modus brengen gebeurt door een derde neurotransmitter: noradrenaline (of in Engelstalig gebied: norepinephrine) en het tot rust brengen door serotonine. Deze laatste stoffen komen van voor dat doel bestaande neuronen verzameld in specifieke locaties. Nordrenaline-afgevers in de locus coeruleus (of "blauwe plek") en serotonine in meerdere raphe nuclei (of "rand kernen") uitleg of detail (Wikipedia) - hier een globaal overzicht van hun locatie in zijaanzicht (van de site van Ben Best uitleg of detail ):

De raphe nuclei lijken tezamen hier veel groter, maar dat is niet zo want ze zijn relatief dun, liggende aan de rand van de hersenstam, zie deze horizontale doorsnede (Gray 711):

"Raphe" slaat hierin op de scheidingswand tussen linker- en rechter ruggemerghelft - de raphe nuclei liggen tegen die rand, zoals rechts aangegeven met groen. De getekende lijntjes zijn de axonen die vanaf de kernen naar de aan te sturen gebieden lopen.
    De onderste raphe kernen in het zijaanzicht sturen het ruggemerg aan, die in het midden de hersenstam, en de bovenste de rest van het brein.
    Overigens: deze spreiding en randligging lijken erop te wijzen dat het proces van het synthetiseren van serotonine belastend is voor de neuronen in de omgeving.

De onderste raphe-kernen spelen vermoedelijk ook een rol in de pijnafhandeling - zie bijvoorbeeld de beschrijving van de functie van de nucleus raphe magnus uitleg of detail . Merk op: ook dit is al geen eenvoudige functie: pijn is zo belangrijk dat het direct moet worden doorgegeven - maar in vluchtsituaties juist weer niet, want ontsnappen gaat voor. Probeer een computerprogramma te schrijven dat de betreffende sensorische gegevens ontvangt, en de juiste beslissing neemt - dat gaat niet zomaar lukken met computerlogica en -programmatuur. De natuur lost dit soort dingen anders op, is inmiddels bekend: middels neurale netwerken  .

Uit hoofde van compactheid en simpelheid is het dan het meest voor de hand liggend dat dat in dezelfde buurt moet liggen. Daarvoor is er een kandidaat die normaliter wordt beschreven als "hebbende een onduidelijke functie": de reticular formation  (Wikipedia), of "gebied met netvormig uiterlijk" - dat netvormig uiterlijk zijnde een combinatie van lichte horizontale zowel als vertikale streepvorming - zie nogmaals Gray 694 voor de doorsnede:

En nogmaals Gray 690 (onderste helft) voor het zijaanzicht:

De reticular formation is dus een kolom die in het centrum van de hersenstam loopt, gedurende de hele lengte. Met erin liggende de diverse kernen, en aan de scheidingswand van links en rechts de raphe kernen. Zie dit schematische voor/achteraanzicht in doorsnede (van de site van Ben Best, voor een grotere versie zie aldaar uitleg of detail ):

De bovenkant (mesencephalon) sluit aan op het diencephalon (thalamus en omstreken) en de onderkant op het ruggemerg (voor de encephalon-terminologie, zie hier  ).

Voor de activerende neurotransmitter: noradrenaline of norepinephrine, gelden vermoedelijk dezelfde overwegingen als voor serotonine, zij het moeilijker zichtbaar omdat de locus coeruleus niet zo handig verpreid is zoals de raphe kernen.

Dit gaat dus over het schakelen tussen gewoon- en noodgedrag. Iets dat deels aangeboren en deels aangeleerd wordt uitleg of detail . Daarmee is ook een oordeel over de afloop en daarmee de wenselijkheid van bepaalde gedragingen geïntroduceerd. Combinaties van waarneming en gedrag die wenselijke resultaten opleveren (meer voedsel) moeten een positieve waardering krijgen, en iets dat leidt tot achternagezeten worden door een roofdier een negatieve. Dat oordeel is neurologisch niets anders dan het bestendigen van bepaalde neuronale verbindingen en het loslaten van andere. Ook dat gaat dus met neurotransmitters.

Dit zijn qua besturingstechniek hogere functies en geheel toepasselijk liggen de bijhorende structuren dan ook weer hoger in de hersenstam: de bestendigende en doen-herhalende neurotransmitter is alom bekend als dopamine, en de vermijdende minder bekende (niet-gedrag is lastiger waar te nemen) dus acetylchlorine, want dat is de vierde neurotransmitter die in de hersenstam wordt opgewekt.
    De dopamine-neuronen zijn gelokaliseerd in een gebied genaamd als VTA, oftewel ventral tegmental area. De term "tegmentum" wordt meer gebruikt en hoort bij tectum volgens onderstaande illustratie (tezamen vormen ze dus de bovenkant van de hersenstam of ook wel midbrain of mesencephalon):

Het ventrale gedeelte is het "buikliggende" (naast "dorsaal" of "vinliggend"). In onderste versie van het eerder gegeven zij-aanzicht is het tegmentum groen, en het ventrale gedeelte met gele arcering erin:

De dopamineproductie ligt daarin gecentreerd in het deelgebied ervan genaamd substantia nigra (- pars compacta) - merk op: ook dit is een vrij plat gebied, dunner dan hier getekend, liggende tussen vertikaal lopende bundels verbindingen.

De acetylcholine-gebieden liggen lager en meer aan de buitenkant, voornamelijk in de pedunculopontine nucleus uitleg of detail of gigantocellalur nucleus.

De combinatie van dopamine en acetylchlorine-gebieden en het omliggende deel van de reticular formation en mogelijk nog wat andere structuren vormen ook wat wordt aangeduid als het "reticular activating system" uitleg of detail - de structuren die het niveau van alertheid en de overgang tussen waken en slapen bepalen. Die laatste overgang gaat, zoals bekend, gepaard met het volledig loskoppelen van het bewegingsapparaat, waarvoor dus ook een gelokaliseerde structuur moet bestaan die deze "schakelaar" overhaalt. En het bestaan van het verschijnsel van "flauwvallen" laat zien dat beide processen ook gelijktijdig kunnen worden geactiveerd. Voor de uitvoering hiervan worden ook weer de modulerende neurotransmitters gebruikt, zoals in extrema getoond wordt door ze uit te schakelen, wat is gedaan met dierexperimenten. Van de site van Ben Best uitleg of detail :
  Cutting the fibers from the substantia nigra makes cats comatose. Destruction of the locus ceruleus eliminates rapid eye movement (REM) sleep in cats. Destruction of the raphe nuclei results in cats that cannot sleep.

Bekend is dat de basale schakelaar die de overgang naar slaap bepaalt ligt in de hypothalamus (zie verder), maar deze experimenten laten zien dat de uitvoering van de opdracht ligt in de hersenstam. Met de modulerende neurotransmitters als daadwerkelijke uitvoerders. Meer over slaap hier  .

Dit voorlopig wat betreft de aansturende biochemie van het basale neurologische systeem, waarin van beneden naar boven is gewerkt. Ondertussen zijn een aantal onderdelen overgeslagen vanaf het cerebellum.

In de pons en verder naar boven ligt nog een reeks kernen,waarvan een deel het autonome zenuwstelsel aantrut, zoals al weergegeven in het schema van het ruggemerg. Dit gaat over het autonome zenuwstelsel, de "huishoudelijke" functies gekoppeld aan de organen: hartslag, bloeddruk, slaap, ademhaling, slikken, blaasbesturing, enzovoort. Ook dit wordt dus grotendeels afgehandeld volgens de aanpak: "per functie een eigen kern", hoewel de "kernen" een vrij losse structuur hebben - zie onderstaande overzicht (van de site van Ben Best uitleg of detail, met links-rechts oriëntatie aangepast aan de standaard van deze site):, met links-rechts oriëntatie aangepast aan de standaard van deze site):

Aangeduid in deze tekening is ook de opsplitsing van het autonome zenuwstelsel in een (ortho-)sympathisch en para-sympathisch deel, (ortho-)sympatisch staande voor de activerende functies, de reacties op het buitengebeuren, en para- voor de functies in ruste, zoals de spijsvertering.

Maar hieronder zijn dus al functies die duidelijk wel beïnvloed kunnen worden door het bewustzijn zoals de blaascontrole.

Dit wijst er dus op dat er naar boven toe steeds meer integratie en coördinatie plaatvindt. Een kern hij niet benoemd is degene die het voedsel-vermalen aantuurt, in het Engels: mastication. Het ontwikkelen van een aparte structuur voor dergelijke functie, wat natuurlijk energie kost, is kennelijk de moeite waard. Met als eerste zichtbare factor: de aandacht: de rest van het brein kan een opdracht sturen naar deze kern: "kauwen", en daarna zijn aandacht op andere dingen richten. Dergelijke kernen zijn dus te beschouwnen als vormen van "programmatuur": er wordt een reeks meer elementaire opdrachten doorlopen, zoals "kaak omlaag - voedsel manipuleren met tong richting kiezen - kaak naar beneden" enzovoort.

Het is voor de hand liggend om te veronderstellen dat in de gang van onder naar boven in de hersenstam, en mogelijk ook al in het ruggmerg, voortdurende sprake is van het samenvoegen en coördineren van steeds gecompliceerdere combinaties van meer elementaire bewegigngs- en waarnemingsfuncties. Met structuren die het kenmerk hebben van programmatuur: het aflopen van vaste patronen van beweging en bijbehorende zaken: geef een impuls aan het begin van het netwerk, en het netwerk loopt door een aantal stappen heen die andere onderdelen aansturen.

Nog een paar structuren van de hersenstam verdienen aparte vermelding. Als eerste het peri-aqueductal grey of PAG  , weergegeven hier:

Het is Engels-Latijn voor "rond de waterweg liggende grijs", de waterweg zijnde de verbinding voor hersenvloeistof van boven naar de IV ventricle waarin "ventricle" is "ruimte met hersenvloeistof" - de hersenvloeistof is voor koeling, schokopvang en dergelijke. Het "grijs", zoals gezien betekent dat het voornamelijk bestaat uit neuronkernen en onderlinge kort-afstandsverbindingen middels hun dendrieten.

Het is bekend in de neurologie dat het PAG een rol speelt bij het doorsturen van pijnsignalen naar het bewustzijn. Onafhankelijk daarvan is uit het gewone leven ook bekend dat onder speciale omstandigheden de pijnsignalen volledig geblokkeerd kunnen worden. En uit andere culturen is bekend dat het bewustzijn ertoe getraind kan worden om pijnsignalen te negeren, oftewel te blokkeren, en de PAG krijgt inderdaad ook signalen vanuit de cortex. Dat alles wijst erop wijst erop dat er een specifieke plaats is waar beslist wordt de pijnsignalen worden doorgegeven, en dat het PAG die plek is.

Dan nog twee structuren die normaliter bij het limbische systeem  of de emotie-organen  worden ingedeeld: hypothalamus en hypofyse (Engels: pituitary gland of pituitary), en bijbehorend de epifyse. Eén argument is al besloten in tekeningen als bovenstaande, die de evolutionaire structuur van de hersenen volgen, en die alles horende bij de hersenstam automatisch bij elkaar houden:

Met links de hypofyse en rechts de epifyse. Die zijn tezamen bekend als de klieren ("glands"). Wat ze doen, is neurotransmitters in het bloed pompen, die dan hormonen worden genoemd, om de boodschappen van de hersenen ook algemener in het lichaam te verspreiden. Dit is natuurlijk al essentieel voor de functies uitgevoerd door de hersenstam.

Nog een goede reden voor herindeling: gebruik je het criterium dat alles wat in zichtbare links-rechts variant komt hoort bij emotie-organen en hoger, en de enkelstuks bij de hersenstam, dan is dit ook een reden want van hypofyse, epifyse en hypothalamus is er maar één.

De hypothalamus en haar juiste locatie is lastig uit de beelden in twee dimensies, vandaar deze:

De hypothalamus is het roodgekleurde element, en de hypofyse is het grijze 'bolletje" dat eraan vastzit.

De klieren zijn de enige organen die stoffen direct kunnen transporteren tussen lichaam en hersenen (die zijn biochemisch strikt gescheiden, in verband met infectiegevaren), de rol van de hypothalamus daarin is die van aanstuurder, zie de volgende illustratie:

De functies van de hypothalamus zijn af te leiden uit de lijst van verbindingen ernaar  (Wikipedia, opgeslagen 02-04-2012):
  The hypothalamus coordinates many hormonal and behavioural circadian rhythms, complex patterns of neuroendocrine outputs, complex homeostatic mechanisms, and important behaviours. The hypothalamus must therefore respond to many different signals, some of which are generated externally and some internally. The hypothalamus is thus richly connected with many parts of the central nervous system, including the brainstem reticular formation and autonomic zones, the limbic forebrain (particularly the amygdala, septum, diagonal band of Broca, and the olfactory bulbs, and the cerebral cortex).

Of uit de Nederlandse versie:
  Bijna elke regio van het cerebrum staat in contact met de hypothalamus. Hierdoor is de hypothalamus betrokken bij alle aspecten van de emoties, de voortplanting, het autonoom zenuwstelsel en de hormoonhuishouding. De hypothalamus reguleert: bloeddruk, hartslag, honger, dorst, slaap-waakritme, seksuele opwinding, lichaamstemperatuur (veroorzaakt bijvoorbeeld bibberen bij kou). De hypothalamus zorgt voor een groot deel voor homeostase. Ook speelt de hypothalamus een rol bij de drie kerngedragingen te weten: vecht- of vluchtreactie, voedingsgedrag, voortplantingsgedrag.

Uit welke lijst met functionaliteiten je ook onmiddellijk de conclusie kan trekken dat de hypothalamus en hypofyse functioneel eerder bij de hersenstam dan bij de emotionele organen horen. Ook is hieruit duidelijk dat de hypothalamus en hypofyse een faciliterende functie hebben - de reden voor het afscheiden van hormonen wordt bepaald elders.

De hypothalamus speelt dus ook een essentiële rol in nog een basale functie van het brein: de slaap. In de hypothalamus zit de schakelaar die de overgang naar slaap in gang zet - ook is ze de bron is van de bijbehorende basale neurotransmitter histamine.

Inbouw

Dit wat betreft het functioneren van de hersenstam als min of meer zelfstandig orgaan. In de mens (en in ieder geval ook de zoogdieren) wordt de functionaliteiten van de hersenstam deels aangevuld en deels overgenomen door ten eerste het emotionele znuwstelsel en ten tweede de cortex. De hersenstam werkt dus met deze twee samen, en daar gaat het nu verder over. Als eerste de neurotransmitter-koppelingen en daarna worden de subsytemen horende bij horen en zien als voorbeeld genomen. En tenslotte het hele bewegingssysteem.

De eerste koppeling wordt weergegeven in overzichten waarin de hele hersenstam is uitgebeeld tezamen met hypothalamus en/of hypofyse, zoals boven een paar en hieronder met groen is benadrukt:

Het groene gebied staat voor een bundel van verbindingen van hersenstam naar hypothalamus, noodzakelijk voor het gebruik van de hormonen door de hersenstam.

De tweede en derde reeks komen voor in een andere reeks schematisch afbeeldingen, worden daar ook zelden tot nooit benoemd, en zijn elders ook moeilijk vindbaar:

De linker bundel (ze nemen niet het hele gebied in beslag, maar de bundels liggen in dit gebied) is het mammilotegmental tract uitleg of detail , dat wil zeggen: verbindingen tussen hersenstam en mammilary bodies, behorende tot de emotie-organen, en vermoedelijk betrokken bij gedragsevaluatie en geheugenvorming.
    De rechter staat voor een bundel verbindingen lopende van de habenula uitleg of detail of habenular nucleus naar de interpeduncular nucleus uitleg of detail en het tegmentum, de locatie van de neurotransmitter-organen (SN, LC enzovoort). Ook de habenula speelt een rol in het proces van ervaringsverwerking en geheugenvorming.

De derde reeks koppelingen van de hersenstam is van de lange-afstand soort, en wordt meestal weergegeven tezamen met de directe verbindingen van ruggemerg naar cortex - in "het grote schema" van het brein, zoals in onderstaande illustratie uit de reeks van Gray (nr. 764):

De internal capsule is de plaats waar de bundels de dichtbevolkte omgeving van de emotie-organen doorsnijden - de twee bollen moeten de twee thalamussen voorstellen, de naburige grijze driehoeken onderdelen van de basale ganglia.

De vierde reeks verbindingen is zichtbaar in de reeks illustraties van de neurotransmitterbronnen naar de rest van het brein. De vier modulerende neurotransmitters worden opgewekt in de hersenstam maar gebruikt in het hele brein inclusief de cortex. Dat betekent dat er paden van bundels van uitgangen van de donerende neuronen naar het hele brein lopen - onderstaande illustratie laat er twee zien uitleg of detail (het origineel is gewijzigd naar de hier gebruikelijke oriëntatie voor een zijaanzicht: met de neus links, en wat cosmetische correcties aangebracht), maar de overige twee hebben hetzelfde patroon:
  RN: raphe nuclei;  BS: brain stem (hersenstam);  Th: thalamus;  S: septal nuclei;  HC: hippocampus;  Amy: amygdala;  H: hypothalamus;  LC: locus ceruleus;  RF: reticular formation.
De hypothalamus ligt direct onder de H - het uitsteeksel onder de H is de hypofyse. De hippocampus is aangegeven als bestemming maar niet zelf zichtbaar. De aanduiding RF als bron van noradrenaline voor het ruggemerg is correcter LTF of lateral (zijwaartse) tegmental field.
 

Dit is slechts een schematische weergave - in werkelijkheid ligt de wijdste boog bovenop de hersenbalk (aangegeven met geel) in een laag van verbindingen, het cingulum uitleg of detail , tussen de hersenbalk en de eerste laag van de cortex, de cingulate cortex - dit geldt voor alle vier neurotransmitters. Dat de linker en rechter afbeelding vrijwel identiek zijn, is dus geen luiheid - het is de werkelijkheid. Hier een fMRI -opname van de verbindingen vanaf het cingulum de cortex in:

Het dunne cingulum lijkt hier dikker omdat dit een driedimensionale opname is. Merk op dat dit de werkelijkheid is, en alle getekende schema's, vooral van de verbindingen, meer functioneel dan daadwerkelijk zijn - hetgeen hier net boven is nog één van de meer accurate.


Het vierde voorbeeld van de koppeling van systemen van hersenstam en de rest van het brein is dat van het bewuste aansturing van het bewegingssyteem, en met name de rol van dopamine - hier is het bijpassende overzicht uitleg of detail (let op: om beter aan te sluiten bij overige illustratie zijn rood en blauw zijn omgewisseld):

Onderaan zichtbaar is de hersenstam met daarin de substantia nigra (SN), in het midden de relevante onderdelen van de basale ganglia  (de eerste laag van de emotie-organen  , zie Emotie-organen, overzicht  ), en dan de cortex die eigenlijk om het geheel heen ligt. Ook schematisch getekend zijn de neuronale verbindingen: in blauw de activerende en in rood de blokkerende.
    De dikte van de pijltjes geeft hun relatieve sterkte aan, en in linker hersenhelft is het geheel min of meer in evenwicht. Rechts is het evenwicht verstoord, overeenkomende met het optreden van de ziekte van Parkinson uitleg of detail .
    De rol van dopamine hierin is dat het het evenwicht tussen de activerende en de blokkerende processen regelt, en de situatie in de rechter hersenhelft is het effect van een tekort aan dopamine. De veelheid van verschijnselen rond Parkinson bevestigt meteen dat dopamine geen specifieke taak heeft, maar de algemene van moduleren.
     In het rechtsstaande diagram van de circuits van verbindingen is één van de processen betrokken bij Parkinson schematisch uitgewerkt (let op: dit is gewijzigd ten opzichte van het origineel uitleg of detail - om beter aan te sluiten bij de voorgaande illustratie zijn rood en blauw zijn omgewisseld, en het diagram is geherordend naar neurologische locatie, van beneden naar boven):

Hierin is striatum is de naam voor de combinatie van putamen en caudate nucleus, twee van de basale ganglia die liggen naast de globus pallidus (GPe en GPi), zie Emotie organen, overzicht  .
    Merk als eerste op dat dit allemaal lus-circuits zijn, dus met terugkoppeling uitleg of detail ingebouwd.
    Merk als tweede op dat twee achtereenvolgende rode pijlen gelijk zijn aan tezamen een enkele blauwe. Bijvoorbeeld in de combinatie striatum - GPe - STN blokkeert het striatum de GPe, maar omdat de GPe de STN blokkeert, zal een extra blokkade (uitgaande van een evenwichtssituatie) door het striatum neerkomen op minder blokkade voor de STN.
    Merk als derde op dat uit het striatum alleen blokkerende signalen komen (overigens gaan de uitgangen van het striatum uitsluitend naar andere onderdelen van de basale ganglia). Een mogelijke reden daarvan is dus dat je uit twee opeenvolgende blokkerende signalen wel een activerend effect kan krijgen, maar niet uit twee activerende een blokkerend (dit weerspiegelende gelijksoortige regels uit de logica en de algebra: uit twee minnen kan je wel een plus maken, maar van twee plussen krijg je weer een plus).
    Uit het diagram zijn twee ondercircuits af te leiden: één dat het activatieniveau van de cortex verhoogt verhoogt, en één dat dat vermindert. En het het gaat hier om de activatie van beweging. Het activerende, directe, circuit is uitleg of detail :
  Cortex (stimulates) → Striatum (inhibits) → "SNr-GPi" complex (less inhibition of thalamus) → Thalamus (stimulates) → Cortex (stimulates) → Muscles, etc. → (hyperkinetic state)

Oftewel: cortex → striatum → thalamus → cortex gaat via GPi met twee maal rood is netto één keer blauw, en via SNr met twee keer rood is netto één keer blauw, oftewel: dit is beide meekoppelend.
    Het deactiverende, indirecte, circuit heeft een extra stap via de STN,
  Cortex (stimulates) → Striatum (inhibits) → GPe (less inhibition of STN) → STN (stimulates) → "SNr-GPi" complex (inhibits) → Thalamus (is stimulating less) → Cortex (is stimulating less) → Muscles, etc. → (hypokinetic state)

In de stap via STN zit een extra rood plus een extra blauw, is netto één keer rood, is een omkering. Oftewel: dit circuit is tegenkoppelend.
    De normale toestand is dat beide circuits zich in een redelijk evenwicht houden, in het "midden", met een gemiddeld activatieniveau horende bij normale menselijke activiteiten en hun bijbehorende gematigde bewegingen.

Dit is het basale proces bestaande uit mee- en tegenkoppelingen - het soort proces dat in Terugkoppeling uitleg of detail beschreven is als liggend onder het proces van het handhaven van evenwicht - een stabiele toestand. De besturing van dit proces gaat door het verschuiven van dit evenwicht van activeren en inhiberen. En daarvoor staat (mede) de tot nu toe niet besproken paarse pijl lopende vanaf het SNc, het substantia nigra compacta, dat dopamine verstuurt richting striatum. Dopamine stimuleert het directe circuit, en als van het waarnemingssysteem of elders signalen komen die vragen om meer activiteit, verstuurt het SNc meer dopamine, en komt er meer activatie in de beweging. Met als een uiterlijk kenmerk dat de persoon opgewonden raakt - en bijvoorbeeld gaat gesticuleren.
    Bij ernstig gebrek aan dopamine raakt dit systeem, het evenwicht, ontregelt, en een van de bekende gevolgen van verstoord evenwicht is optreden van oscillaties (in een veer of iets dergelijks mechanisch) of als het om mensen gaat: trillingen uitleg of detail , bekend als verschijnsel van de ziekte van Parkinson.
    Als het omgekeerde van activatie nodig is, wordt het indirecte circuit gestimuleerd, door een van de andere modulerende neurotransmitters: acetylcholine, komende van wat lager gelegen kernen van de reticular formation, met name de PPN. Tussen PPN en SNc liggen koppelingen die ervoor zorgen dat niet beide stoffen tegelijk werkzaam zijn.

Dit is een overzicht waarin de details ontbreken. Die details zijn onontbeerlijk voor het gaan richting toepassing, waarvan één enkel voorbeeld. Onderstaand is een illustratie uit een gereputeerde wetenschappelijke publicatie uitleg of detail maar (nog) niet elders gevonden:

Ze toont een fysiologische scheiding in het bereik tussen de twee gebieden die dopaminebronnen zijn. Bekijk in dat licht de aanhef van de volgende publicatie (de Volkskrant, 06-02-2017):
  Wie zingt is even Parkinson de baas

Parkinson tast het spraakvermogen aan. Maar dit probleem verdwijnt zodra patiënten zingen. Volgens neurowetenschapper Robert Harris kunnen patiënten beter leren spreken via zangvormen als rap.

Oftewel: daar waar men een fysiologische scheiding ziet, vindt men ook een functionele. Met, indien deze relatie bevestigd, grote consequenties voor zowel inzicht in de werking van het geheel als de praktijk van behandeling van disfunctioneren.

Conclusies

De hersenstam vervult dus een paar soorten fucnties naast zeer vele specifieke: de volkomen zelfstandige waaronder die van de huishouding, een aantal waarin het het overige brein aanvult en een aantal waarin het het overige brein, in geval van nood, vervangt. Het eerst heeft het bewustzijn weinig tot geen invloed op en weinig mee te maken. Het tweede leidt tot soms tot vaker onverklaarbaar gedrag, omschreven als "menselijke driften" ern dergelijke. En ook een deel van het karakter. Het derde zorgt in veel gevallen voor redding door snelle reacties daar waar het bewustzijn de zaak niet zou kunnen bijhouden.

Dat laatste geval wordt meestal omschreven als de situaties van "vechten of vluchten" - of nog bekender in het Engels als "fight or flight" uitleg of detail . Maar er zijn er nog twee: ten eerste "bevriezen": niet-bewegen. In de praktijk onveranderlijk van de variant "stokstijf", dus duidelijk een zelfstandige bewegings- en neurale toestand. En dan is er nog "aangetrokken worden". En het is meteen ook duidelijk waar dit nuttig voor is: het verzamelen van voedsel en in extrema voor roofdieren het zien van een prooi, en het verzamelen in groepen met soortgenoten, en het vinden van voortplantingspartners.

Immobiliteit lijkt "niets" te zijn want je doet niets, maar is wel degelijk een keuze-mogelijkheid van groot belang: voor talloze roofdieren is het signaal van "een prooi" het bewegen ervan, en door bevriezen kan je je als poptentiële prooi aan detectie onttrekken. En de situatie van niets-doen of bevriezen biedt de gelegenheid de situatie te overwegen om tot een meer kansrijke reactie te komen.

Met een hersenstam die de meest essentiële beslissingen voor het overleven neemt ook bij het bestaan van hogere hersendelen, is het de vraag waarom die hogere hersendelen zijn ontstaan. De hoogstvermoedelijke reden is haar "digitale" karakter - het is "aan" of "uit" en weinig of geen tussenfasen. Dat is een beperking en in veel omstandigheden een tekortkoming.

De tweede, aanverwante, factor is die van de beperkte leermogelijkheden: de overgangen van aan naar uit zijn te ingrijpend om door ervaringen te veranderen, en vragen dan te veel ervaringen.

Daarmee komt een derde beperking om de hoek kijken: de beperkte capaciteit tot het opslaan van ervaringen.

Met dat laatste is meteen een fundamentele tekortkoming opgenoemd die dus eerst moest worden opgelost. Daarvoor dienen vermoedelijk de eerste structuren van wat in de neurologie het "limbische systeem" is gaan heten, en alhier wordt aangeduid met "emotie-organen".

De emotie-organen kunnen subtielere beslissingen nemen dan alleen "vechten enzovoort", aan de hand van overwegingen die de mens dus "emoties" noemt. Wat een groot voordeel is maar ook een nadeel heeft: die beslissingen duren langer om te nemen.

Een spel dat zich dus nog een keer herhaalt met de rationele hersenen oftewel de cortex.

Deze beschrijving kan dus gezien worden als een meer systematische uitwerking van het adagium van William James uitleg of detail : "Je rent niet weg omdat je bang bent, maar je bent bang omdat je wegrent". Waar de opmerking van James beperkt is tot de emotie van en de impuls tot vluchtgedrag, wordt dat hier dus uitgebreid tot alle emoties die onderliggende impulsen kennen (dat geldt niet voor alle emoties). Geformuleerd voor angst en uitgebreid tot in de cortex: in de hersenstam is op grond van de waarnemingen besloten weg te rennen, de emotionele hersenen interpreteren dat in het licht van voorgaand gedrag en plakken daar het label aan dat bij dat eerdere gedrag is gaan horen, en dat label wordt gelezen door het bewustzijn in de cortex: "Ik ben bang".

Waar het in deze beschrijving van de hersenstam mede om gaat, is om te laten zien dat de hersenstam niet een volledig zelfstandig functionerende eenheid is die voor de rest, met name het bewustzijn, de dagelijkse lichamelijke routine afhandelt, maar een integraal deel uitmaakt van de stemmingen en sommige beslissingen van het geheel van het zenuwstelsel, waartoe het bewustzijn ook behoort.

Deze algemene invloed kan weer het duidelijkst geïllustreerd worden door de extreme gevallen. Mensen doen soms dingen die anderen en ook henzelf totaal verbijsteren - met als bekendste voorbeeld "zinloos geweld", maar er zijn meer soorten uitleg of detail . Waar het hier omgaat is dat ze zelf duidelijk geen controle op dit gedrag hebben, dat wil zeggen: hun bewustzijn. Oftewel: de rationele hersenen. Ook de emotionele organen zijn geen erg geschikte kandidaat, omdat de het bewustzijn zich toch bijna altijd donders goed bewust is welke emoties er meespelen in zaken. En bovendien worden vele van deze "impulsieve" daden gedaan op een niet-emotionele manier.
    De term "impulsief" zegt hier eigenlijk al alles: dit zijn daden geïnitieerd door het reflexensysteem - de hersenstam. Dat dit gedrag mensen verbijsterd, betekent dat ze niet weten waar het vandaan komt - omdat het een laag te diep ligt om de oorsprong te kunnen waarnemen.

Dit zijn de extreme gevallen. Maar volgens het principe van de glijdende schaal uitleg of detail is het dus niet onaannemelijk dat ook bij vele andere beslissingsprocessen die volledig door het rationele verstand genomen lijken worden, de hersenstam een rol speelt. Die externe rol is op het psychologische vlak bekend voor de emotionele organen: het is zelfs zo dat de meeste mensen in de meeste omstandigheden hun emotionele ingevingen laten prevaleren boven hun rationele uitleg of detail . En als dat geldt voor een (ruime) meerderheid van beslissingsprocessen, is het beslist niet onaannemelijk dat, gezien de vrij intensieve koppeling tussen emotionele organen en hersenstam, bij een deel van die beslissingsprocessen weer nog verderop van de hersenstam stamt, waarvan psychologische voorbeelden hier uitleg of detail . Die zijn het gevolg van neurologische koppelingen. Veel op het rationele vlak onverklaarbaar gedrag, is wel verklaarbaar door ook de rol van de hersenstam in het hele proces te betrekken uitleg of detail . Het is de vermoedelijke neurologische basis van verschijnselen als cognitieve ziekte uitleg of detail en cognitieve psychopathie uitleg of detail .

Vervolg

Dit wat betreft dit overzicht van het functioneren van de hersenstam. Ter afsluiting nog wat over de overige structuren aan de top ervan en het overgangsgebied naar de emotionele organen. Waarvoor we weer teruggaan naar het eerste overzicht (Gray 690):

Dit overzicht bevat ook de eerste structuren die niet tot de hersenstam horen. De red nucleus ligt net over de grens tussen mesencenpahlon (middenbrein) en dienencephalon (dubbelbrein), waar het brein zichtbaar in twee helften is gesplitst, en heeft vermoedelijk ook nog een directe bewegingscoördinatie functie, zie ook onderstaand zijaanzicht:

En wat meer detail in dit achteraanzicht (van hier uitleg of detail ):

De rode kern wordt in de literatuur bij dieren in verband gebracht met bewegingsgang of tred ("gait"), en bij de mens met bewegingscoördinatie in de babytijd, zoals kruipen.

Ook ingetekend in de eerste is de subthalamic nucleus (STN) - die is in interactie met de globus pallidus en omliggende onderdelen, boven ontmoet in het bewegingscircuit naar aanleiding van de rol van dopamine. Aldaar is de STN de bron van de rode pijlen, oftewel exciterende neuronverbindingen, terwijl de globus pallidus en omliggende onderdelen alleen verbonden zijn met blauwe, blokkerende, verbindingen.

Nu zou je kunnen denken: dan doet de globus pallidus enzovoort niets, maar dat is natuurlijk onzin. Ze hebben kennelijk een statische functie, en de activerende signalen komende van de STN zorgen ervoor dat ze die functie vervullen. Meer daarover bij de emotie-organen.

Dan volgt de thalamus zelf, die gezien wordt als het het algemene doorgangsstation van de "resultaten" van de hersenstam. De thalamus dient mogelijk ook voor de allereerste algehele integratie van het interne en extrne waarnemingsbeeld van het systeem. Er loopt een belangrijk kanaal naar de basale ganglia van de emotie-organen via haar middelste kern. En er lopen ook veel verbindingen naar de cortex.

De ui-vormige structuur rond de thalamus is de caudate nucleus, maar die ligt al middenin de emotie-organen.

Verder met de emotie-organen hier  .


Naar Neurologie, organisatie  , Neurologie, overzicht, globaal  , of site home  .

 

 

19 nov.2011; 3 mrt.2013; 2 apr.2013; 8 mei 2013; 4 sep.2014; 12 okt.2014; 15 mei 2016; 25 jun.2016; 22 jul.2016